9. Класс Сальпы. Сальпы и боченочники. Формы размножения и развития. Метагенез и его биологическое значение.

Са́льпы (лат. Salpidae) — семейство из подтипа оболочников, выделяемое в монотипный отряд Salpida, или Desmomyaria^[1][2]. Свободноплавающие морские существа, обитающие главным образом в поверхностных водах океана (до глубины в несколько сот метров), где иногда образуют огромные скопления. Всего известно около 30 видов сальп^[1]. Они обитают во всех океанах, кроме Северного Ледовитого. Обладают способностью светиться (за счёт симбиотических бактерий). Питаются фитопланктоном. Служат пищей некоторым рыбам и морским черепахам.

Строение

Тело цилиндрическое, длина от нескольких миллиметров до 33 см, покрыто прозрачной туникой, сквозь которую просвечивают ленты кольцевых мышц и кишечник. На противоположных концах тела расположены отверстия сифонов — ротового, ведущего в обширную глотку, и клоакального. Сердце на брюшной стороне. Кровеносная система незамкнутая. Нервная система — надглоточный ганглий с отходящими от него нервами. Над ним светочувствительный орган (глазок).

Размножение и жизненный цикл

Жизненный цикл сальп был описан ещё в 1819 году немецким естествоиспытателем Адельбертом фон Шамиссо Прохождение цикла сопровождается чередованием полового и бесполого поколений. В теле гермафродитной половой особи — бластозооида — из единственного яйца развивается особь бесполого поколения — оозооид. По окончании развития оозооид покидает материнскую особь и приступает к почкованию новых бластозооидов на специализированном выросте — столоне. Цепочки бластозоодов отрываются от столона и существуют в виде колоний, включающих до нескольких сот особей.

10. Класс Аппендикулярии. Аппендикулярии как своеобразная группа личиночнохордовых: строение, биология, поведение. Понятие о неотении.

Аппендикуля́рии (лат. Appendicularia) — класс пелагических оболочников (Tunicata).

Большинство видов аппендикулярий по размерам не превышает нескольких миллиметров, но длина некоторых — несколько сантиметров. Аппендикулярии живут в море, внешне отдалённо сходны с головастиками, с небольшим яйцевидным телом и хвостом, который в несколько раз длиннее туловища. Обычно она находится в домике, являющемся видоизменённой оболочкой.

Домик сложен не из целлюлозы, а из хитина, и не облегает плотно тело животного, превышая длину тела хозяина в 5—15 раз, а объем — до 300 раз, и имеет отверстия на обоих концах — виляя хвостом, аппендикулярия гонит воду из переднего отверстия в заднее, создавая реактивный эффект, вызывающий движение. На переднем отверстии расположено ситечко, фильтрующее воду — оно не пропускает частицы крупнее 20 микрон. А те, что меньше, проходят через сито и служат пищей аппендикулярии. Ситечко часто засоряется, и тогда аппендикулярия, пробив хвостом стенку, выходит наружу и выращивает новый домик.

Процесс, ведущий к своеобразному недоразвитию особи в эволюции и раннему наступлению половой зрелости (омоложению), называется неотенией. При неотении особи приобретают способность к размножению на сравнительно ранних стадиях онтогенеза. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание. Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом юве-нильный облик. Неотения бывает постоянной и факультативной.

11. Существуют две гипотезы происхождения аппендикулярии. Согласно первой, весь класс представляет собой потомков каких-то асцидий, которые в ходе эволюции утратили неподвижную взрослую стадию и приобрели способность к половому размножению в личиночной фазе (неотения), что дало им возможность освоить пелагическую зону морей и океанов. Сторонники второй, на наш взгляд менее вероятной, гипотезы считают, что аппендикулярии обособились непосредственно от каких-то примитивных хордовых, давших начало и другим группам оболочников, но это обособление шло по пути выработки способности к плаванию; они не проходили сидячей (асцидиеподобной) стадии и, вероятно, в большей степени, чем другие оболочники, сохранили сходство с предковыми формами. Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (до 50 особей в 1 м³ воды). Приурочены преимущественно к поверхностным слоям, но иногда встречаются и на глубинах до 3 км. При высокой численности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурентами мелких пелагических ракообразных. Служат кормом многим видам рыб. Включение оболочников в тип Хордовые обосновано в конце прошлого века преимущественно работами А. О. Ковалевского. Можно предположить, что эта группа обособилась от еще малоподвижных примитивных хордовых животных и приспособилась к обитанию на каменистом грунте морского дна, перейдя к сидячему образу жизни. Развитие туники, образование мощного фильтрационного аппарата, бесполое размножение и другие особенности обеспечили им успех в борьбе за существование. При этом он был достигнут путем морфологически регрессивной эволюции, в ходе которой утратились многие характерные для хордовых черты организации. Подвижность сохранилась (в измененной форме) у личиночной стадии, обеспечивающей расселение, особенно важное при неподвижной жизни. Так сложилась основная жизненная форма асцидий. Дальнейшая эволюция и особенно усиление механизма фильтрации позволила оболочникам освоить и морскую пелагиаль. Переход к реактивному движению одиночных животных осуществлен сальпами. Тесное сожительство зооидов и их согласованная фильтрация в трубкообразной колонии огнетелок представляет другой тип реактивного движения. В обоих случаях полностью или частично выпала стадия разделительной личинки. Третий тип реактивного движения, также соединенного с питанием, приобрели аппендикулярии, использовав совершенно своеобразный путь. У них, видимо, исчезла взрослая форма и сложилосьнеотеническое размножение. Насколько достоверны эти соображения и как в действительности шло становление и эволюция подтипа оболочники, помогут выяснить дальнейшие исследования, в которых, видимо, важное место должны занять работы генетиков, цитологов, биохимиков. Несмотря на древность и своеобразный регрессивный путь эволюции, оболочники отнюдь не вымирающая группа. Об этом свидетельствует довольно большое число ныне живущих видов - около 1100. Как сидячие, так и пелагические оболочники играют важную роль в современных морских биоценозах на дне и в толще воды, оказывая местами существенное влияние на окружающую среду прежде всего как мощные фильтраторы, выедающие планктон.

12

 Общая характеристика позвоночных  Позвоночные – высший подтип хордовых. По сравнению с бесчерепными и оболочниками они имеют более сложную морфофизиологическую организацию. Среди позвоночных не имеется видов, которые вели бы прикрепленный образ жизни. Они активно перемещаются в пространстве, захватывают пищу, ищут половых партнеров для размножения, спасаются бегством от врагов. Поэтому позвоночные могут менять места обитания в связи с размножением, зимовками и т.д.

Нервная система более развитая, чем у низших хордовых. У всех животных этого типа развит головной мозг, и он обеспечивает высшую нервную деятельность, которая является основой приспособительного поведения. У позвоночных разнообразные органы чувств, связывающие организм с внешней средой.

Как надежный футляр для мозга и органов чувств, возник череп. Взамен хорды у большинства позвоночных в качестве осевого скелета формируется позвоночник. Он не только служит опорой тела, но и хранит спинной мозг. У скелета появляются подвижные части, из которых формируется ротовой или челюстной аппараты, для схватывания, удержания пищи, ее измельчения.

Наличие сердца обусловливает быстрый кровоток. В выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение продуктов обмена.

Перечисленные черты высокой жизненной организации позволили позвоночным проникнуть во все жизненные среды. Они появились на рубеже ордовика – силура, в юре существовали уже все известные ныне классы.

Сейчас насчитывается около 40000 видов позвоночных.

13

Скелет

Является опорой тела, участвует в движении тела, защищает внутренние органы. Скелет позвоночных подразделяется на осевой, висцеральный и скелет поясов.

Осевой скелет первоначально представлен хордой, которая вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Происхождение хорды является энтодермальным. Постепенно она замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты имеют мезодермальное происхождение. Осевой скелет подразделяется на позвоночный столб и череп. Мозговой череп закладывается в виде двух пар хрящей под зачатком головного мозга. Одновременно закладываются органы чувств. Этот отдел скелета возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное образование.

Висцеральный скелет закладывается в соединительной ткани около передней части пищеварительной трубки. Сначала он представляет собой ряд дуг иежду жаберными щелями. Дуги являются опорой дыхательного аппарата. У высших позвоночных понятие «висцеральный скелет» заменяется понятием «лицевой череп».

Скелет поясов конечностей и свободных конечностей подразделяется на скелет парных и непарных конечностей. Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей и скелет свободных конечностей. В скелете свободных конечностей выделяют плавник рыб и пятипалую конечность. Скелет непарных конечностей – скелет плавников, состоящий из хрящевых или костных лучей.

14