21. Геологическая история и филогения позвоночных.

 Предшественниками позвоночных были бесчерепные хордо­вые, давшие также начало и оболочникам. Наиболее древние до­стоверные бесчерепные хордовые известны из среднего кембрия. Самыми древними и примитивны­ми формами среди позвоночных животных (черепные) являются бесчелюстные, кожные пластины экзоскелета которых найдены в позднем кембрии.В позднем кембрии и ордовике бесчелюстные представлены классом парноноздрёвых (разнощитковые, телодонты), в силуре к ним присоединились непарноноздрёвые (беспанцирные и костнопанцирные). Внешне бесчелюстные конвергентно сходны с рыбами. В отличие от рыб они не имели подвижной челюсти, парные плавники у них, как правило, отсутствовали. Телодонты наиболее примитивные бесчелюстные, на это указывает строение кожного скелета, состоявшего из изолированных плакоидных че­шуи. От телодонт произошли все группы бесчелюстных и первые древние челюстноротые. Расцвет бесчелюстных совпал с поздним силуром и ранним-средним девоном. В конце девона они почти полностью исчезли. Достоверные находки круглоротых (миноги) известны из карбона.В конце силура появились первые челюстноротые, представ­ленные рыбами двух классов: пластинокожими (артродиры, позд­ний силур — девон; антиархи, средний-поздний девон) и акантодами (поздний силур — пермь). Возможно, в позднем силуре появились и первые акуловые. В течение девона сформировались еще два класса рыб: костные (ранний девон — современность) и хрящевые (средний девон — современность). Класс костных рыб объединяет подклассы кистепёрых (ранний девон — современ­ность), двоякодышащих и лучепёрых рыб (средний девон — со­временность). Таким образом, девон является не только временем расцвета бесчелюстных, но и временем интенсивного формообразования древних челюстноротых, представленных многочисленными и разнообразными рыбами, из которых исключительно важное эво­люционное значение имеют кистепёрые. На протяжении всего своего существования рыбы были и остаются господствующей группой среди водных позвоночных. В палеозое они представле­ны в основном пластинокожими, акантодами, кистепёрыми и дво­якодышащими. В конце палеозоя наблюдался расцвет акуловых и цельноголовых из хрящевых рыб и некоторых лучепёрых из клас­са костных рыб. В мезозое преобладали акуловые и цельнокостныелучепёрые рыбы. К кайнозою приурочен расцвет костистых лучепёрых рыб. Две группы рыб, кистепёрые и двоякодышащие, имели мор-фофизиологические предпосылки для освоения наземной среды (преадаптация). Это прежде всего органы дыхания (легкие) и ор­ганы движения — удлиненные мускулистые парные плавники, со­державшие элементы, послужившие в дальнейшем основой для скелета конечностей четвероногих. Ранее считали, что исходной группой наземных четвероногих были двоякодышащие, но позднее было доказано, что ими являлись кистепёрые рыбы. Появление первых наземных позвоночных обусловлено определенным морфофизиологическим уровнем кистепёрых рыб, пригодным для на­земного существования и освоения ими прибрежных пространств в поисках пищи, а не регрессиями и трансгрессиями, как думали ранее.Первые палеозойские земноводные (или амфибии) были достаточно разнообразными. Они обладали различными ком­бинациями признаков, что указывает на их происхождение от разных предковых групп кистепёрых рыб (парафилия). На про­тяжении позднего девона и начала карбона земноводные были единственным классом наземных четвероногих. С карбоном и пермью связан расцвет древних земноводных — стегоцефалов, доживших до мела. Они имели сплошную «крышу» черепа, со­стоящую из костных скульптированных щитков, покрывающих голову и обычно туловище. На черепе находились отверстия для глаз, ноздрей и теменного «глаза». Новые «голые» земноводные,лягушки и жабы, появились в триасе и существуют в настоящее время, испытывая расцвет.В карбоне появились еще два класса четвероногих: пресмы­кающиеся — рептилии и парарептилии. Парарептилии обладают одновременно признаками земноводных и рептилий, но не явля­ются промежуточной группой между ними, а представляют ветвь, развивающуюся параллельно рептилиям. Современные парареп­тилии представлены черепахами (триас — современность); иско­паемые — котилозаврами (средний карбон — триас) и сеймуриа-морфами (пермь).Класс пресмыкающихся, или рептилии, появился, по-види­мому, в раннем карбоне от стегоцефалов из группы низших батрахозавров. Пресмыкающиеся особенно многочисленны, а также морфологически и экологически разнообразны в мезозое. Среди них известны плавающие, летающие, бегающие, ходящие и пол­зающие формы.Плавающие представлены крокодилоподобными рептилиями с ластами и плавниками (мезозавры, поздний карбон или ранняя пермь; плиозавры, поздняя юра — мел; мозазавры, поздний мел). Другие плавающие рептилии представлены плезиозаврами со зме­евидной шеей, маленькой головой, туловищем с ластами и уко­роченным хвостом (средний триас — мел), черепахоподобнымиплакодонтами (средний триас — ранняя юра), рыбовидными их­тиозаврами (средний триас — мел).Среди летающих пресмыкающихся известны две группы: пла­нирующие и собственно летающие. Первые планирующие уже встречаются среди текодонтов — это псевдозухии небольших раз­меров (поздняяпермь — триас). От них произошли летающие ящеры (птерозавры) различных размеров, вплоть до гигантов (поз­дний триас — мел).Наиболее многочисленными пресмыкающимися в мезозое были ходящие и бегающие динозавры (средний триас — мел). Они возникли от морфологически и экологически сходных текодон­тов — псевдозухии. Динозавры передвигались на четырех или двух конечностях, как и их предки псевдозухии. Среди двуногих динозавров обращают на себя внимание пти­цеподобные страусообразные формы, иногда с перьевым покры­тием, — Avimimus (поздний мел). Возможно, от подобных форм произошли птицы. В мезозое продолжала существовать прогрессивная группа зверообразных рептилий, впервые появившаяся в позднем кар­боне и вымершая в средней юре. В триасе они дали начало мле­копитающим. Таким образом, пресмыкающиеся были основной группой наземной биоты позвоночных в мезозойское время. С начала кайнозоя и в настоящее время число и разнообразие рептилий сокращаются в связи с экспансией птиц и млекопитаю­щих. В мезозое, времени господства класса рептилий, появились еще два класса высших четвероногих — тетрапод: птицы и млекопита­ющие. Происхождение птиц дискуссионно: от быстро бегающих, а затем взлетающих пресмыкающихся открытых пространств или от древесных планирующих форм. Первые птицы (род Protoavis) обнаружены в позднем триасе. В юре и мелу известны уже много­численные находки птиц. Позднеюрского археоптерикса считают тупиковой ветвью в классе птиц, а не их предком, как раньше.В позднем триасе найдены первые древние млекопитающие, возникшие от зверообразных пресмыкающихся, обладавших при­митивными дифференцированными зубами, волосяным и шер­стистым покровом, еще не совершенной теплокровностью, и не­большими размерами тела. В мезозое имеется несколько времен­ных уровней появления млекопитающих, указывающих на их многократное и независимое появление от различных групп зве­рообразных пресмыкающихся.С кайнозоя, включая и настоящее время, плацентарные мле­копитающие испытывают биологический прогресс: число особей огромно и все возрастает; формо- и видообразование интенсив­ное; пространства обитания планетарно охватывают поверхность литосферы, гидросферу и атмосферу. В настоящее время плацен­тарные млекопитающие вместе с птицами являются господствую­щей группой в наземной биоте. По видовому разнообразию пла­центарные занимают третье место после членистоногих и мол­люсков. Особое место в истории позвоночных и биосферы в целом занимает человек. С точки зрения объектов питания ему нет равных: он всеяден и обычно действует как «суперхищник», за­нимая господствующее положение в самых разных пищевых пи­рамидах от морских до наземно-воздушных. Благодаря умствен­ной деятельности человек фантастически усилил свои возмож­ности, морфологически довольно скромные. Человек с помощью придуманных приспособлений может перемещаться на суше, в море, воздушном и космическом пространстве с огромной ско­ростью; передавать информацию почти мгновенно в любую точку Земли и т. д. Человек, используя биосферу, изменяет и стреми­тельно разрушает ее. Можно сказать, что он является «кошмаром биосферы», одновременно оставаясь ее неотъемлемой составной частью.