16. Доминирование и иерархия
По порядку доминирования принято обозначать особи буквами греческого алфавита, от альфа - до омега. Буквой альфа обозначается особь, занимающая доминирующее положение. Соответственно, последнее место в иерархии обозначается буквой Омега.
Доминирующие индивиды (доминанты) – те, которые приобретают право действовать, не считаясь с действиями других индивидов, имея преимущественный доступ к ресурсам.
Одной из сильнейших потребностей живых существ есть необходимость занимать определенное место в стадной иерархии. Под иерархией понимают порядок подчинения животных в группе.
В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По мнению Лоренца, у животных существует внутренняя непреодолимая потребность к агрессии, которая обязательно требует своего выхода наружу. Открытая агрессия проявляется только при установлении иерархических отношений и крайне редко для их подтверждения. Для поддержания иерархии используется специальная система сигналов. Здесь следует отметить положительное значение иерархии как средства снижения внутривидовой агрессии.
Различают несколько основных типов доминирования: 1) линейная иерархия: когда сильное животное угрожает животному, которое стоит на ступень ниже, а то — другой подчиненной особи и т. д.
2) треугольная иерархия: наблюдается, когда устанавливается иерархический порядок: животное альфа грозит животному бета, животное бета угрожает животному гама, а животное гама угрожает животному альфа.
3) ступенчатая иерархия, при которой одна особь доминирует над остальными индивидами с одинаковым рангом;
4) смешанное доминирование, когда то один, то другой член группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится животное.
5) параллельная иерархия наблюдается в том случае, когда у самцов она одна, а у самок — другая. Это бывает у шимпанзе, крыс, мышей, птиц.
Без доминирования одних особой над другими невозможно структурирование группы, а без определенного структурирования и иерархии – существование группы. Наблюдения показывают, что среди факторов, определяющих доминирование, можно выделить:
• успех при первой стычке;
• степень агрессивности особи;
• внешние данные, интерпретируемые как релизоры высокого группового статуса;
• физиологическое состояние;
• физическая сила;
• родственные отношения (есть данные, что связь между матерью и детенышем сохраняется на всю
жизнь).
17. Агрессивное поведение животных. Агрессивным чаще всего называют поведение, адресованное другим особям, которое приводит к нанесению повреждений и зачастую связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому-либо объекту или права на определенную территорию. Различают внутривидовые столкновения и конфликты, возникающие в ситуации «хищник – жертва». Чаще всего эти формы поведения вызываются различными внешними раздражителями, состоят из различных организованных комплексов движений и определяются разными нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь, раздражители могут быть зрительными, слуховыми и обонятельными. Агрессия возникает в первую очередь из-за близости другой особи.
По мнению многих исследователей, агрессия может проявиться в результате конфликта между другими видами активности. Это доказано на многочисленных лабораторных опытах. Например, у домашних голубей агрессивное поведение напрямую зависело от пищевого подкрепления: чем птицы были голоднее, тем больше возрастала агрессивность.
В естественных условиях агрессия чаще всего является реакцией на близость другого животного, которая возникает либо при нарушении индивидуальной дистанции, либо при приближении к важным для животного объектам (гнездо, индивидуальная территория). В этом случае приближение другого животного может вызвать как оборонительную реакцию с последующим бегством, так и агрессивную в зависимости от иерархического положения особи. Агрессия зависит также от внутреннего состояния животного. Например, у многих воробьинообразных наблюдаются кратковременные стычки в зимних стаях, где птицы в зависимости от внутреннего состояния поддерживают индивидуальную дистанцию от нескольких метров до нескольких десятков метров.
У большинства видов животных агрессивные конфликты происходят в весеннее время, когда активны половые железы. Интенсивность конфликтов напрямую зависит от стадии брачного цикла. В пик брачной активности почти у всех птиц агрессию вызывает соперник, появившийся в непосредственной близости от участка. Подобные явления наблюдаются и у некоторых территориальных видов рыб.
В результате многочисленных исследований было выяснено, что для вызывания агрессии внешние раздражители играют более важную роль, чем внутреннее состояние. Последнее чаще всего влияет на избирательность восприятия раздражителей, а не на интенсивность агрессивного поведения. Большинство этих данных получено при изучении поведения птиц из отряда воробьинообразных, но подобное явление наблюдалось и у раков-отшельников, а также у некоторых территориальных видов рыб.
Обширные исследования агрессивной деятельности проводил К. Лоренц, посвятивший этому явлению ряд научных трудов. Он проводил большое количество опытов по изучению агрессивного поведения крыс, которые помогли вывести основные закономерности агрессивного поведения человека как биологического вида.
18. Популяционное поведение. Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки – этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведенческой структурой популяции. Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны. Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства. Более крупные объединения животных – стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях. Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни. Стаи. Это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей. Стада. Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Эффект группы. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
19.
Термин «когнитивные» или «познавательные» процессы употребляется для обозначения тех видов поведения животных, в основе которых лежит не условно-рефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, формирование внутренних (мысленных) представлений (знаний, cognition) о событиях и связях между ними.
И.С.Бериташвили называл их психонервными образами, или психонервными представлениями, Е.Н.Соколов - нервной моделью стимула, Л.А.Фирсов и Т.А.Натишвили – образной памятью. Д. Мак-Фарленд подчеркивает, что когнитивная деятельность животных относится к мыслительным процессам, которые зачастую недоступны прямому наблюдению, однако их существование возможно выявить в эксперименте.
Наличие представлений обнаруживается в тех случаях, когда субъект животное совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, например, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно восполняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же время формирование мысленных представлений может никак не проявляться в исполнительной деятельности организма и обнаружиться лишь позднее, в какой-то определенный момент.
Внутренние представления могут отражать самые разные типы сенсорной информации, не только абсолютные, но и относительные признаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению животное создает некую внутреннюю картину мира, включающую комплекс представлений «что», «где», «когда». Они лежат в основе обработки информации о временных, числовых и пространственных характеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также образные и абстрактные (отвлеченные) представления .
