І.6. Органоїди, властиві рослинним клітинам
Рослини мають органоїди, присутні лише в рослинній клітині. Існування цих структур та їх діяльність, пов’язані, в першу чергу, з автотрофним живленням рослин. Для кращого освітлення листкової поверхні її треба оптимально розташувати в просторі. Тому існують клітинні системи та механізми, які забезпечують оптимальне розміщення листків по відношенню до світла.
Вакуоль. Вакуоль – це обмежена мембраною ділянка клітини, заповнена клітинним соком. Клітинний сік - це концентрований розчин, що містить мінеральні солі, цукри, органічні кислоти, кисень, диоксид вуглецю, пігменти та деякі відходи життєдіяльності або “вторинні” продукти метаболізму. В дорослій клітині до 90% її об'єму може бути зайнято вакуолею. Заповнюючи більшу частину клітини “дешевим” вакуолярним вмістилищем, рослини економлять “дорогу” цитоплазму, яка потребує для свого функціювання великої кількості енергії та пластичних речовин. Вакуоль, обмежена вакуолярною мембраною - тонопластом. Вакуолі виконують у рослині декілька функцій.
Вода надходить до вакуолі з концентрованим клітинним соком шляхом осмосу. Вакуоль збільшується в об'ємі. Внаслідок цього в клітині підвищується тургорний тиск і цитоплазма притискається до клітинної стінки. Таким чином, підтримується пружність тканин, міцність та опора рослини в цілому.
За рахунок збільшення об’єму вакуолі відбувається збільшення розмірів клітини, т. зв. “ріст розтягом”.
Іноді у вакуолі присутні пігменти антоціани. Вони мають червоне, синє або пурпурове забарвлення і визначають забарвлення квітів (троянд, фіалок, жоржин), плодів, бруньок і листків. Це відіграє значну роль у привабленні комах, птахів і деяких інших тварин, для запилення та розповсюдження насіння.
Іноді у вакуолях містяться гідролітичні ферменти і тоді, вакуолі діють як лізосоми. Після загибелі клітини тонопласт, як і інші мембрани, втрачає свою вибіркову проникність, і ферменти, вивільнені із вакуолей, викликають автоліз клітини.
У вакуолях рослин можуть накопичуватись відходи життєдіяльності і деякі вторинні продукти метаболізму (оксолат кальцію та інші сполуки). Значення вторинних продуктів не завжди зрозуміле. Це стосується, наприклад, алкалоїдів. Можливо, вони, подібно танінам з їх в’яжучим смаком, відштовхують травоїдних тварин (захисна функція). У вакуолі може накопичуватися і латекс, молочний сік рослини, у вигляді молочно-білої емульсії (кульбаба). У деяких рослин існують навіть спеціалізовані молочні клітини, які виділяють молочний сік (гевея бразильська, мак снотворний).
Деякі із компонентів клітинного соку відіграють роль запасних поживних речовин, які при необхідності використовуються цитоплазмою. Серед них цукри, мінеральні солі та інулін.
Згідно загальноприйнятої точли зору, вакуолі виникають при розростанні порожнин ЕПР або пухірців АГ.
Клітинна стінка (клітинна оболонка). Наявність клітинної стінки більше, ніж всі інші ознаки відрізняє рослинну клітину від тваринної. Головне завдання клітинної стінки полягає в забезпеченні окремим клітинам і рослині в цілому механічної міцності і опори. Тому будова та хімічний склад клітинної стінки повністю відповідає виконанню цього завдання. Первинна клітинна стінка складається із целюлозних мікрофібріл, занурених в поліцукровий матрикс (рис. 4).
Целюлоза – полімер, який складається із молекул глюкози, що повторюються, має волокнисту будову і високу стійкість на розрив. Багато молекул целюлози, зшитих поперечними водневими зв’язками, утворюють стійкі пучки – мікрофібріли. Занурені в матрикс мікрофібріли утворюють каркас клітинної стінки.
Матрикс складається з декількох компонентів.
Геміцелюлоза – як і целюлоза – поліцукор з мономерами ксилозою, галактозою, маннозою та ін. Молекули геміцелюлози, як і целюлози, виглядають як ланцюг, але коротші, менш впорядковані та більш галуджені.
Пектини – кислі поліцукри, мономери арабіноза і галактоза, галактуронова кислота, метанол. Довгі молекули пектинових речовин можуть бути лінійними або галудженими.
Глікопротеїни, пов'язані з молекулами пектину поперечними зв'язками.
Спеціалізовані клітини провідної та механічної тканин, окрім первинної клітинної оболонки зображеної будови, функцій мають і вторинну клітинну оболонку, яка відкладається із внутрішнього боку первинної клітинної стінки. Протопласт таких клітин, як правило, відмирає. У вторинній оболонці більше целюлози, ніж у первинній, а пектинові речовини і глікопротеїни в них відсутні. Тому вона жорстка і практично не розтягується. Багато клітин, такі як трахеальні елементи ксилеми та клітини склеренхіми, лігніфікуються (дерев’яніють) – просичуються лігніном – складною полімерною речовиною не поліцукрової природи. Лігнін скріплює целюлозні волокна і утримує їх на місці, діє як дуже твердий і жорсткий матрикс. Він же забезпечує клітинам додатковий захист від несприятливих фізичних та хімічних факторів. Целюлоза та лігнін обумовлюють властивості деревини як незамінного будівельного матеріалу.
Рис. 4. Будова клітинної стінки
Клітинна стінка виконує декілька функцій.
Забезпечує окремим клітинам і рослині в цілому механічну міцність та опору.
Жорсткість клітинних стінок та опір розтягу обумовлюють тургесцентність клітин, коли в них за осмосом надходить вода. Це підсилює опорну функцію у всіх рослинах і є єдиним джерелом опору для трав’янистих рослин та органів, у яких відсутній вторинний ріст (листок), зберігає клітини від розриву в гіпотонічному середовищі.
Орієнтація целюлозних мікрофібріл обмежує і, до деякої міри, регулює ріст і форму клітин, так як від розташування мікрофібріл залежить здатність клітин до розтягу в певному напрямку.
Система зв’язаних одна з одною клітинних стінок – апопласт - слугує головним шляхом, по якому рухаються вода та мінеральні солі. Клітинні стінки, закріплені між собою за допомогою серединних пластинок, які складаються, головним чином, з пектинових речовин. У стінках є невеликі пори, скрізь які проходять цитоплазматичні тяжі, що називаються плазмодесмами. Плазмодесми зв’язують живий вміст окремих клітин – об’єднують всі протопласти в єдину систему – симпласт.
Зовнішні клітинні стінки епідермальних клітин покриваються особливою плівкою – кутикулою, що складається з воскоподібної речовини – кутину. Кутикула зменшує втрати води та можливість проникнення в рослину патогенних організмів.
У деяких клітин їх видозмінені стінки зберігають запаси поживних речовин (геміцелюлоза в деякому насінні).
У так званих передаточних клітин площа поверхні клітинних стінок збільшена й відповідно збільшена площа плазматичної мембрани, що підвищує ефективність перенесення речовин шляхом активного транспорту.
Пластиди. Пластиди – це органоїди, властиві тільки рослинним клітинам, вони утворюються із пропластид – дрібних тілець, знайдених у меристематичних зонах рослини. Пластиди – двомембранні органоїди. Класифікація пластид.
Хлоропласти. Містять хлорофіл та каротиноїди і здійснюють процес фотосинтезу. Знаходяться, головним чином, у листках. Детально будуть розглянуті в темі “Фотосинтез”.
Хромопласти. Нефотосинтезуючі забарвленні пластиди, що містять червоні, оранжеві та жовті пігменти (каротиноїди). Знаходяться в пелюстках квітів і збільшують ймовірність запилення та запліднення.
Лейкопласти. Це незабарвлені пластиди, які не містять пігментів. Вони пристосовані для зберігання запасів поживних речовин і том, їх найбільше в запасаючих органах – коренях, насінн,і а також у молодих листках. В залежності від природи запасних речовин, лейкопласти поділяють на амілопласти (крохмаль), ліпідопласти (ліпіди у вигляді масел та жирів ) протеїнопласти (білок).
1. 7. Мітоз
Коли клітина досягає певного критичного об’єму, вона починає ділиться. У багатоклітинних організмів мітотичний поділ клітин забезпечує ріст організму. Жива клітина проходить ряд послідовних стадій, що складають клітинний цикл. Тривалість циклу варіює в залежності від типу клітин та зовнішніх факторів (температури, забезпеченості поживними речовинами і т.і.). Звичайно клітинний цикл ділять на інтерфазу та фазу поділу (мітозу). Остання, в свою чергу, складається з двох стадій, які частково перекриваються: каріокінезу (поділу ядра) та цитокінезу (ділення цитоплазми). На молекулярному рівні початок мітозу ініціюється каскадом фосфорилювання білків. Таке фосфорилювання, очевидно, відповідає за морфологічні зміни, що супроводжують мітоз (конденсація хромосом, руйнування ядерної оболонки та зміни цитоскелета).
Фази мітозу.
Профаза. Хроматин, який в інтерфазі виглядає дифузним, конденсується в хромосоми. Для кожного виду характерне певне число хромосом. Кожна хромосома в попередній інтерфазі реплікувалась і в профазі складається із двох сестринських хроматид. У кожній із хроматид є специфічна ділянка - центроміра, котра необхідна для розходження хроматид у наступних етапах до знов створених клітин. В кінці профази утворюється веретено поділу або мітотичне веретено – двополюсна структура, яка складається із мікротрубочок і відповідає за рух хромосом під час мітозу. Мітотичне веретено прикріплюється до центроміри.
Метафаза. Ядерна оболонка розпадається на дрібні мембранні пухирці. Хромосоми за допомогою мітотичного веретена розташовуються в екваторіальній площині і утворюють так звану метафазну пластинку.
Анафаза. Хроматиди роз'єднуються і рухаються до полюсів. Відтепер вони називаються хромосомами. Анафаза триває декілька хвилин.
Телофаза. Навколо кожної групи полярних хромосом утворюється ядерна мембрана. Хроматин знову стає рихлим, з’являються ядерця, відновлюється клітинна стінка між утвореними клітинами і мітоз закінчується.
Мітоз у рослині відбувається в меристематичних тканинах, а у тварин - у всіх тканинах .
Значення мітозу.
Генетична стабільність. Внаслідок мітозу утворюється два ядра, які містять стільки ж хромосом, що і попереднє материнське. Ці хромосоми утворюються від материнських шляхом їх точної реплікації, тому вони містять однакову спадкову інформацію. Знов створені клітини генетично ідентичні материнській.
Ріст. Внаслідок мітозу кількість клітин в організмі збільшується (гіперплазія), що являє собою один із головних механізмів росту – ріст поділом.
Нестатеве розмноження, регенерація та заміщення клітин. Багато видів рослин здатні до нестатевого розмноження за допомогою мітотичного поділу. Це може бути як єдиний спосіб розмноження, так і додатковий до статевого. Мітоз забезпечує заміщення клітин при пораненнях.