37. Функциональная ассиметрия полушарий головного мозга.

Латерализация психических процессов - важнейшая психофизиологическая характеристика деятельности мозга, основанная на диалектическом единстве двух основных аспектов: функциональной асимметрии (или специализации) полушарий мозга и их взаимодействии в обеспечении психической деятельности человека. В настоящее время межполушарная асимметрия рассматривается как одна из фундаментальных закономерностей работы мозга не только человека, но и животных.

Морфо-функциональные связи полушарий мозга. Как известно, головной мозг состоит из большого (конечного) мозга и ствола. Большой мозг разделяется продольной щелью на два полушария: правое и левое. Полушария соединяет межполушарная спайка - мозолистое тело сorpus collosum, в состав которого входят волокна, связывающие главным образом симметричные участки коры больших полушарий. Это самая крупная спайка. Другими спайками большого мозга являются передняя, задняя комиссуры, комиссура уздечки, комиссуры четверохолмия и гиппокампова комиссура. Полушария большого мозга покрыты слоем серого вещества - коры головного мозга.

В настоящее время мозолистое тело и другие комиссуры рассматриваются в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информацией и, возможно, "улаживают" проблемы, связанные с конфликтами между независимыми элементами. Поскольку комиссуры являются просто пучками нервных волокон, сами по себе они не могут ничем управлять. Но могут служить каналами, через которые осуществляется синхронизация работы полушарий и предотвращается удвоение усилий или конкуренция. Эта интеграция, возможно, осуществляется просто за счет того, что мозолистое тело служит сенсорным "окном" и обеспечивает отдельное и полное представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Однако, представляется более вероятным, что в норме через комиссуры передаются более сложные, уже обработанные сигналы, информирующие каждое полушарие о событиях в другом и, в какой-то степени, управляющее соответствующими операциями в них. Это позволяет целому мозгу интегрировать способности отдельных полушарий.

Работы М.Газзанига и его коллег показали высокую степень специализации функций внутри комиссур мозга: части передней области мозолистого тела отвечают за передачу соматосенсорной, или осязательной, информации; задняя треть мозолистого тела, называемая сплениум (splenium), переносит зрительную информацию. Существует мнение, что в переносе зрительной информации принимает участие и передняя комиссура. В 1968 году Н.Гешвинд и У.Левитски сообщили о заметных анатомических различиях между полушариями детально сравнив посмертно мзг 100 человек. Подобная асимметрия может служить материальной основой функциональных различий между полушариями. По- видимому, мозг анатомически и физиологически с рождения имеет некоторую специализацию. Это подтверждается исследованием вызванных потенциалов у новорожденных при предъявлении звуков речи и шуме или музыкальных аккордах. У 9 из 10 младенцев вызванные потенциалы при звуках речи были значительно больше в левом полушарии, чем в правом. При неречевых звуках – у всех младенцев преобладали вызванные потенциалы в правом полушарии.

Теории происхождения асимметрии. У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два полушария мозга. Парность органов не означает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая – выполняет наиболее сложные, тонкие операции. У большинства людей – это правая рука. Мы едим, шьем, пишем, рисуем правой рукой. Среди людей - правшей, использующих для точных действий правую руку, 90%, тогда как левши составляют в среднем 10%.

Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения. При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: "генетическое", "культурное" и "патологическое".

Начиная с 1871 г., когда В.Огль установил высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического детерминирования леворукости. Постулировался факт наследования левшества, а Ф.Рамалей сформулировал правило о подчиненности леворукости рецессивному распределению по Менделю.

В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно М.Аннетт [Annett, 1973, 1992, 1994, 1995] асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором "правого сдвига". Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора "правого сдвига".

Более сложная модель была предложена Дж.Леви и Т.Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель r - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - ипсилатеральной или контралатеральной. Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем C, а ипсилатеральный - рецессивным аллелемс. Индивидуум с генотипом LrСС, например, будет правшей с центром речи в левом полушарии. А у индивидуума с генотипом Lrсс центры речи будут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля.

На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает С.Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое - в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.

С "генетическим" направлением непосредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам (Gershwind, 1984; Galaburda et al., 1978; Levine, Welch, 1989, Cornish, 1996). Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны. У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей - обратная картина. Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Н.Гершвинда и А.Галабурды (Gershwind, Galaburda, 1987) также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Ф.Превика (Previc, 1991), согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.

Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа К.Лэлэнд и его коллеги считают, что левшество является в равной степени генетически и культурологически обусловленным (Laland et al., 1995).

Альтернативными "генетическим" представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. "Культурно-социальные" концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см. [Семенович, 1991]).

Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается П.Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П.Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по [Семенович, 1991]). В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.

Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.

В середине 60-х годов психолог из Корнеллеского университета Э.Леннеберг, сделал вывод, что латерализация функций в мозге развивается постепенно и завершается в период полового созревания. Дальнейшие исследования, проведенные на основании клинических данных, накопленных невропатологом Бассером, о последствиях одностороннего повреждения мозга у детей от 2 до 10 лет, позволили Леннебергу выдвинуть предположение, что латерализация начинается в период овладения языком, но до наступления половой зрелости не завершается.

Ранее мы описывали сушествующие теории происхождения рукости. Когда же начинается процесс латерализации? Когда он завершается? Эти вопросы обсуждаются и по сей день, появляются новые подтверждения как генетической, так и социальной детерминации межполушарной асимметрии. А.В. Семенович с соавт. (1998) высказывает гипотезу о трех основных уровнях организации межполушарного взаимодействия в онтогенезе. По мнению авторов, на первом этапе, включающем внутриутробный период до 2-3 лет, закладываются основы межполушарного обеспечения нейрофизиологических, нейрогуморальных сенсорно-вегетативных и биохимических асимметрий, составляющих основу когнитивного, аффективного и соматического статуса ребенка. Морфофункциональной основой служат транскортикальные связи стволового уровня - спайки гипоталамо-диэнцифальной области и базальных ядер. Именно здесь, считают исследователи, локализован основополагающий онтогенетический фактор - механизм импринтинга. Для второго этапа (от 3-х до 7-8 лет) характерна активизация межгипокампальных комиссуральных систем. Этот комплекс играет первостепенную роль в организации межполушарного обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и мнемических процессов. На этом этапе, по мнению Семенович, формируется доминантность полушарий мозга по руке и речи, фиксируется право- или левополушарный контроль психологического фактора и межфакторных констелляций. На третьем завершающем этапе, продолжающемся до 12-15 лет завершается процесс формирования транскаллозальных связей. Морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела обеспечивает межфронтальные взаимодействия, обуславливает устойчивость межполушарной организации психических процессов на наиболее важном - регуляторном уровне.

Существует данные, свидетельствующие о наличии асимметрии в раннем периоде жизни, полученные при анатомическом исследовании мозга плодов и новорожденных. Ф. Варга-Кхадем с соавт. [Vargha-Khadem et al., 1979] были произведены измерения 207 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия. В 54% обнаружили более длинную височную плоскость слева, в 18% - справа. В 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось. Однако, ответа на вопрос о том, является ли анатомическая асимметрия структурной основой функциональной асимметрии не получено до сих пор.

В пренатальном периоде развития плод часто меняет свое положение в матке вплоть до последних недель вынашивания, и нервная система получает стимулы от механорецепторов внутреннего уха и поверхности тела несимметрично до тех пор, пока голова плода не зафиксировалась в родовом канале (Previc, 1991). Однако уже в этот момент обнаруживается двусторонняя поведенческая асимметрия: большинство детей рождается в левом переднезатылочном предлежании (положении) - феномен, возможно, обусловленный асимметричным статистическим распределением поворотных тенденций плода и небольшой анатомической асимметрией родовых путей.

Сенсорные сигналы, достигающие мозга, резко меняются после рождения. Безусловно, важная двусторонняя асимметрия в стимуляции сенсорных органов обусловлена взаимоотношениями ребенка и матери с первых же дней жизни. Данные, собранные в различных культурах, говорят о том, что в манере матери держать ребенка наблюдается явная левосторонняя тенденция, т.е. младенец находится чаще слева от материнской груди, а его голова и туловище лежат на ее левой руке. Когда мать хочет успокоить дитя, она бессознательно прижимает его к левой стороне своей грудной клетки. В результате ребенок получает возможность слышать удары ее сердца, которые оказывают на него успокаивающее действие [Salk, 1961]. У европейских матерей такой "левый уклон" отмечен в 65-70% случаев. Сходные отношения наблюдаются и в других культурах: в США, у различных индейских племен Северной и Южной Америки, в сельских общинах Шри-Ланки и у неолитического племени эйпо, живущего в горах Западного Ириана на Новой Гвинее (цит. по [О-Й.Грюссер, Т.Зельке, Б.Цинда, 1995]). Левостороннее положение младенца на руках матери отмечается не только у женщин-правшей, но и у левшей. Описан случай подобного левостороннего предпочтения у женщины с правосторонним расположением сердца в ситуации. Учитывая вышеописанную тенденцию держать ребенка слева у 65-70% матерей, а также асимметрию его слуховых и тактильных раздражителей, можно согласиться с гипотезой, согласно которой значительная часть ранней социальной жизни ребенка характеризуется неодинаковой стимуляцией левых и правых рецепторов положения головы в его вестибулярном аппарате и более выраженным воздействием слуховых и осязательных сигналов на левое, а не на правое полушарие мозга. Как бы то ни было, такое левостороннее положение приводит к асимметричной стимуляции мозга ребенка. Звуки голоса или другие значимые сигналы, исходящие от матери, включая ритмичное биение ее сердца, передаются главным образом в его левое полушарие.