40. Слуховой анализатор (структурно-функциональная характеристика; восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука).

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины человек улавливает направление звука. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, у человека рудиментарны. Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания. Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой. Составные части этого отдела -молоточек, наковальня и стремечко. Своей рукояткой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. 

Внутреннее ухо, или лабиринт, расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный,повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью - перилимфой, полость перепончатого лабиринта -эндолимфой. Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, кзади - полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перепонкой, а преддверие - через овальное окно. Органом слуха является улитка, остальные его части составляют органы равновесия. Улитка - спирально закрученный канал в 2 3/4 оборота, разделенный тонкой перепончатой перегородкой. Эта перепонка спирально завита и называется основной. Она состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и расположенных поперек вдоль всего хода улитки: самые длинные - у ее вершины, у основания - наиболее укороченные. Над этими волокнами нависают слуховые волосковые клетки - рецепторы. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Волоски рецепторных клеток обращены в полость улитки - эндолимфу, а от самих клеток берет начало слуховой нерв. Восприятие звуковых раздражений. Звуковые волны, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и передаются слуховым косточкам, а с них - на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной перепонки, несущей на себе клетки кортиева органа. Высокие звуки с большой частотой колебаний воспринимаются короткими волокнами, расположенными у основания улитки, и передаются волоскам клеток кортиева органа. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Следовательно, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Восприятие звуков различной высоты(частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, – у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800 – 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.