Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор, как наиболее древняя из развивающихся филогенетически анализаторных систем, имеет наиболее сложное строение в связи с постоянным образованием все новых и новых связей со вновь формирующимися корковыми и подкорковыми центрами. Рецепторный отдел анализатора (рис.ЗА) представлен совокупностью нейрпсенспрных клеток, расположенных в regio olfactoria носовой полости (!). Эта область сирапичена верхней носовой раковиной и небольшими островками обонятельного эпителия в области средней раковины. Биполярные сенсорные клетки (рис.5Б)

1. имеют два отростка: г рубый периферический (2) и тонкий центральный (3). От периферических отростков отходят тонкие обонятельные волоски (4), которые погружены в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий и не способны активно двигаться. Возбуждение в рецепторах происходит пол действием стимулирующих молекул, которые содержатся в соединениях имеющих запах Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам периодически во время вдоха через ноздри, в меньшей степени из полости рта благодаря диффузии через хоаны. Во время еды, таким образом, возникает смешанное ощущение, представляющее собой комбинацию вкуса и запаха. Всего в обонятельной области у человека на площади около 10 см‘ содержится приблизительно 10' рецепторов Рецепторные нейроны постоянно оошишются делением от стволовой клетки. Их продолжительность жизни составляет 30-4?) дней. Это \ никальный, крайне редкий пример .'деления нейронов, имеющих синаптическую связь в ЦНС в период постнатальной жизни млекопитающих Центральные отростки, получившие название тнмятс.чышх нитей, liio olfactoria, составляют 1 пару черепных нервов Лишенные миелнновой оболочки, они проникают в полость черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости Имеют необычайно низкую скорость проведения нервного импульса. Подойдя к обонятельной луковице.

Рис 5.Обонятельный анализатор Обозначения в тексте

объединяются в покрытые миелином пучки, и входят в неё со стороны вентральной поверхности.

Гистологически обонятельная луковица, bulhus olfactories, подразделяется на несколько слоев (рис.5Б), представленных клетками специфической формы, которые имеют отростки определенного типа с различными видами связей между ними. В луковице выделяют:

• Слой волокон обонятельного нерва (5)

• Клубочковый слой (6)

• Наружный синаптический или сетевидный слой (7)

• Слой митральных клеток (8)

• Внутренний зернистый слой

Митральные тетки являются первым вставочным нейроном обонятельного пути. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно тысячи обонятельных клеток оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки. В формировании синаптических связей клубочков принимают участие перигломерулярные клетки. Клетки зернистого слоя (гранулярные) также образуют синапсы с митральными клетками, влияя на скорость генерации нервных импульсов. И перигломерулярные, и зернистые клетки оказывают тормозное влияние и обеспечивают модуляцию локальной ответной реакции.

Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт , tract us olfactories (pnc.SB). По ходу тракта (!) имеется переднее обонятельное ядро, икс. olfactories anterior (2). Аксоны нервных клеток этого ядра, получая коллатерали от волокон митральных клеток, переходят на противоположную сторону в составе передней части commissura cerebri anterior (3) и контактируют с нейронами такого же ядра противоположной стороны. Кроме того, аксоны клеток переднего обонятельного ядра отдают коллатерали к гранулярным клеткам обонятельной луковицы своей и противоположной стороны.

Обонятельный тракт (рис.6), достигая переднего продырявленного вещества, разделяется на два пучка, получивших название обонятельных полос, stria olfactoria medialis e. lateralis (! ). Они ограничивают обонятельный треугольник и покрыты тонким слоем серого вещества, образуя так называемые gyri olfactorii medtalis с. lateralis

Латеральный пучок имеет прямой путь в корковый конец обонятельного анализатора - это так называемая грушевидная или первичная обонятельная кора (нтн* оуп parahippneampahs), откуда нервные волокна направляются в 28 корковое поле или вторичную обонятельную кору, которая занимает переднюю большую часть извилины околоморского конька, gyms parahippocampalis (2). Таким образом, обоняние оказывается уникальной среди сенсорных систем, когда нервный импульс передается прямо в кору бел сияли с таламическими ядрами. Другое направление волокон латерального пучка - ядра миндалевидного комплекса, complex amyydaloideiis (3). расположенные в

I

Рис -В Обонятельный анализатор Обспппчекия „ _тексте

глубине височного полюса. На этих ядрах заканчивается и часть волокон из грушевидной коры Ядра миндалевидного комплекса связаны с корой гиппокампа (4) и зубчатой извилины(5). Аксонами пирамидных клеток гиппокампа образована вся система волокон свода, fornix (6). У человека она содержит около 1.2 млн волокон Нервный импульс передается, начиная с бахромок, через ножки и тело к столбам свода Через коммиссуру свода часть волокон переходит на противоположную сторону Столбы свода заканчиваются в сосочковом теле (7), ядрах прозрачной перегородки (8) и дорсолатеральной и передней группах ядер таламуса (9). Сосочковые тела имеют со зрительным бугром реципрокные отношения, посылая туда мощный lr. mammiloihalamicus (пучок Вик-д Азира) (10). Он начинается из медиального ядра в виде основного пучка, fasciculus mammtlaris princeps, а затем разделяется на две части: tractus mammilothalamicus и tractus

mammilotegmentalis (Гуддена). Сосцевидно-таламический путь заканчивается в передней группе ядер зрительного бугра. Сосцевидно-покрышечный путь направляется в вентральное и дорсальное ядра покрышки ножек мозга, откуда начинаются нисходящие волокна к стволовым ядрам.

Медиачьный пучок заканчивается в подмозалистом пояс (area subcallosa) (11) и паратермипаяыюй извилине (gyrus paraterminalis) (12), которые объединяют под названием area septalis медиальной поверхности полушарий. В этой области, под корой, в основании прозрачной перегородки находятся медиальное и латеральное ядра. От ник начинается система волокон, которые в составе свода направляются в кору гиппокампа. Причем волокна от медиального ядра образуют диагональную связку (извилину), ligamentum diagonals Broca (13), которая занимает задний край переднего продырявленного вещества, substantia perforata anterior Следует отметить, что септальные ядра и гиппокамп связывают реципрокные отношения Некоторые волокна от ядер прозрачной перегородки входят в состав мозговых полосок зрительного бугра, stria medullaris (14). Сюда присоединяются волокна свода и таламуса. Мозговые полоски заканчиваются в ядрах поводка (15). имеющих связи с межиожковым ядром, nucleus iiiterpeduncularis (16),

Другая часть волокон медиальною пучка обонятельного пути проходит над мозолистым телом (17), как в белом веществе сводчатой извилины , gyrus fornicatus, в составе поясного пучка (cingulum), так и в виде медиальных продольных полосок, strict longitudinalis medtalis серого покрова (induseum griseum) (18). Таким образом, нервные волокна достигают ленточной, gyrus fasciolaris (19) и зубчатой, gvrus dcntatus извилин. Зубчатая извилина, в свою очередь, посылает волокна в кору гиппокампа и uncus.

Перечисленные структурные образования обонятельного мозга, помимо специализированной функции, входят в состав лимбической системы, обеспечивая регуляцию многоплановых, сложных вегетативно-висцеральных и поведенческих реакций

I

I

Рис 6 Обонятельный анализатор Взаимосвязи центрального и периферического отделов. Обозначения п тексте