1. Засоление почвы, как место обитания растений

При изучении распространения растений уже давно было замечено, что многие из них предпочитают определенные, отличающиеся по своему химизму почвогрунты. Анализируя отношение растений к основным, наиболее распространенным группам солей, были намечены следующие типы растений и сообщества: а) карбонатных почв и пород (кальцефиды); б) гипсоносных почв и пород (гипсофиты); в) почв и пород, богатых солями озотной и азотистой кислот (нитрофилы); г) засоленных почв и пород (галофиты). [4]

Растения-галофиты составляют большую экологическую группу. Они способны переносить повышенное содержание легкорастворимых солей главным образом хлоридов. Различные сочетания качественного состава и степени засоления и давления почвенного раствора, а также степень токсичности солей имеет важнейшее экологическое значение. Отрицательные свойства засоленных почв не исчерпываются только высоким осмотическим давлением. Соли, находясь в большом количестве в почвенном растворе, сильно снижают плодородие почвы; они могут прежде всего угнетать или убивать растение. Токсическое действие водорастворимых солей оказывается главным образом на растениях пресных местообитаний, попадающих в условия засоленной среды. [6]

Представители же специфической солончаковой флоры-галофиты оказываются гораздо более приспособленными к существованию в этих условиях. В процессе эволюции в растительном мире появились такие виды, которые сначала вынужденно ассимилировали условия сильного засоления, а потом эти условия стали необходимым для их развития и жизнедеятельности. Образование этих галофитов было вызвано изменением у их предков типов обмена веществ, что привело к возникновению растений с рядом особенностей в жизненных процессах и в морфологическом строении. Надо заметить, что характер распределения галофитов в природе зависит от их водного режима, поэтому галофиты предпочитают засоленные субстраты незасоленным, не только в результате их конкуренции, сколько в силу лучших условий водоснабжения на этих почвах. [6]

1.2. Экологические особенности галофитных видов растений

Среди галофитов можно различать соленакапливающие, солевыделяющие и соленепроницаемые галофиты. Поступление воды в растения на засоленных местообитаниях вследствие высокой концентрации почвенного раствора затруднено. Повышенная концентрация почвенного раствора должна компенсироваться повышением осмотического давления в тканях растения. Это может быть достигнуто двумя путями: или за счёт создания избытка ассимиляционного и осмотического материала или за счёт получения этого материала извне, то есть за счёт поглощения растениями солей. Оба эти способа имеют место среди галофитных растений, причём они свойственны различным экологическим группам. Растения относительно слабозасоленных местообитаний, борющиеся с засолением путём соленепроницаемости корней, повышают осмотическое давление за счёт увеличения углеводов, которые составляют, например, у серой полыни, 6,7% от веса воды в живом растении. [6] У растений сильно засоленных местообитаний, настоящих, или эугалофитов, повышение осмотического давления происходит за счёт накопления легкорастворимых солей, при чём они обладают избирательным соленакоплением. Большинство растений накапливают хлориды, но имеются также растения (Limonim suffiuticos), которые накапливают сульфаты. [13].

Накопление солей в растениях зависит от степени засоленности и влажности места обитания, так как с увеличением засоленности и влажности в растении увеличивается содержание воды, золы и легкорастворимых веществ, особенно хлоридов. Повышение содержания зольных веществ является типичным свойством галофитов. В случае недостатка солей в субстрате галофиты (например, Halimione verrucifera) сильно увеличивают сеть водопроводящих жилок, а вместе с тем и испарения, что способствует накоплению в растениях солей. Но состав солей, накапливаемых таким образом, может отличаться от обычного для данного вида солей. Было установлено, что экземпляры солероса, выращенного при сильном засолении, обладают большой сопротивляемостью к иссушающему действию среды, в чём и выражается их засухоустойчивость. Удерживать же в своих органах воду для галофитов чрезвычайно важно, так как они очень плохо переносят обезвоживание. Изучение протоплазмы галофитов показало, что с увеличением засоления засухоустойчивость их повышается, но способность переносить обезвоженность падает. Некоторое повышение содержания солей, особенно сульфатов, оказывает благоприятное действие на возобновление галофитов. Так, например, у всходов чёрного саксаула, выращенного в условиях засоления, лучше развивается как корневая система, так и наземная масса. При отсутствии засоления на всходах чёрного саксаула сильнее сказывается понижение влажности почвы, и они становятся менее стойкими к высоким температурам. Таким образом, можно утверждать, что растения в полной мере может считаться солеустойчивым, если оно не только свободно переносит значительное засоление почвы, но и требует в определённые периоды некоторого засоления для лучшего развития. [2].

Однако установлено, что слишком большое поступление легкорастворимых солей в растения может привести к переполнению их солями. При транспирации их концентрация может повыситься до критической. Для снижения этого процесса галофиты развивают ряд приспособлений: слабо развиты листья, срастание листьев со стеблем, уменьшение числа жилок на единицу поверхности. Было установлено, что интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности Аliples cana и Аliples verreseifer, выращенных на засоленном субстрате, составляла 50% от интенсивности транспирации у тех же растений, выращенных на незасоленном грунте. Соответственно и длина жилок была в два раза короче, чем у вторых. Но уменьшение транспирации наблюдается даже у растений с хорошо развитой системой жилок, когда они попадают в условия сильного засоления. [13]

Вопрос об экологических и физиологических особенностях галофитов наиболее подробно изучен А.А. Шаховым, который выдвинул галоидно-биологическую теорию солеустойчивости растений. Согласно с этой теорией процессы приспособления к засоленным местообитаниям у растений вырабатывается особый галорезистентный тип обмена веществ, для которого характерно:

1) пониженная энергия дыхания, при чём понижение энергии дыхания не является угнетением обмена веществ, а отражает характер его активной перестройки в сторону повышения солеустойчивости организма;

2) повышенная и неравномерная в течение суток интенсивность фотосинтеза, чему способствует повышение содержания хлорофилла, повышенная гидрофильность биоколлоидов плазмы, большая фотохимическая активность пластид;

3) направленность углеводного обмена в сторону повышенного содержания сахара и накопление высокомолекулярных углеводов;

4) направленность белкового обмена в сторону повышенного содержания белков;

5) направленность углеводно-азотистого обмена в сторону образования повышенного количества органических кислот.

Поэтому солеустойчивые растения обладают активными эколого-биологическими реакциями, усиливающими жизнестойкость растений в условиях засоленности почв. [2].