2. Кость как композитный материал (по Корж а. А. И др., 1995)

Органические компоненты (30—35 %)		Минеральные компоненты (65-70 %)
Клетки (2%)	Матрикс (98 %)
Остео­бласты, остео-циты, остео­класты	Коллаген (95 %): тип I (90 %), типы IV,V (5 %), неколлагеновые белки (5 %), остеокальцин — белок кости Gla (1,3 %), остеонектин, протео-гликаны, сиалопротеиды, костный морфогенетический белок (BMP), протеолипиды, фосфолипиды сыворотки, HS-гликопротеиды, белки сыворотки	Гидроксиапатит, апатиты с высокой концентрацией карбонатов, немного магния, натрия, фторидов, хлоридов, микро­элементов

Остеобласты — костеобразующие клетки, синте­зирующие и секретирующие межклеточное вещество (матрикс), по мере накопления которого они заму­ровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспо­могательная функция остеобластов — участие в про­цессе кальцификации матрикса.

Остеоциты — зрелые костные клетки. Они обес­печивают структурную и метаболическую интегра­цию кости. Есть мнение, что эти клетки участвуют в образовании белкового компонента кости и лизировании межклеточного неминерализованного мат­рикса.

Остеокласты — гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция остеокластов заключается в уда­лении продуктов распада кости и лизиса минерали­зованных костных структур (рис. 5). Они образуются из клеток костного мозга макрофагально-моноцитарной линии. Межклеточное вещество представле­но коллагеновыми волокнами, склеенными основ­ным аморфным веществом. Коллагеновые волокна ориентированы в направлении действия сил растя­жения, которые вызывают кристаллизацию коллагенового волокна, способного откладывать на своей поверхности неорганические соли.

Аморфное вещество заполняет промежутки меж­ду клетками и волокнами. В нем содержатся мине­ральные вещества и протекают процессы обмена веществ. Минеральные соли, как правило, располага­ются между фибриллами коллагена и прочно при­крепляются к ним. Кость содержит 98 % всех неорга­нических веществ, в том числе 99 % кальция, 87 % фосфора, 58 % магния. Кристаллическая структура минералов кости сходна со структурой гидроксиапатита [Са₁₀(Р0₄)б(ОН)₆].

Рис. 4. Структурная организация трубчатой кости собаки. х56 (оригинал с препарата II. А. Слесаренко)

Процесс костеобразования (по Русакову) включа­ет 4 фазы:

• пролиферация (размножение) остеобластических клеток;

• образование коллагеновых волокон;

• образование межклеточного аморфного склеива­ющего белково-углеводного вещества;

• пропитывание межклеточного вещества мине­ральными солями.

Различают зрелые и незрелые клеточные структу­ры. Первые состоят из грубоволокнистой костной ткани, волокна которой напоминают по виду войлок и содержат большое количество остеоцитов, распо­ложенных группами (кости зародыша и новорожден­ного), а вторые — из пластинчатой костной ткани (представленной костными пластинками). Межкле­точное вещество такой кости имеет упорядоченную ориентацию коллагеновых волокон.

К омпактный слой кости имеет остеонное строе­ние. Остеон, или гаверсова система, представляет систему костных пластинок, расположенных кон­центрически вокруг гаверсова канала. Последний содержит сосуды, которые, соединяясь друг с дру­гом, пронизывают компактное вещество.

Рис. 5. Костная трабекула - структурно-функциональная единица губчатой костной тка­ни (по Корж А. А. и др., 1995)

Остеоны в одной и той же кости бывают различной степени зрелости, что определяет разный уровень их минера­лизации, который возрастает пропорционально воз­расту. По периостальной (обращенной к надкостни­це) и эндостальной (обращенной к костному мозго­вому участку) поверхности располагаются парал­лельными длиннику кости рядами наружные и внутренние генеральные системы пластинок, а меж­ду остеонами — вставочные (интерстициальные) пластинки, являющиеся остатками подвергшихся резорбции остеонов (рис. 6). Системы генеральных пластин, в свою очередь, пронизаны фолькмановскими каналами, которые также содержат сосуды и соединяются с гаверсовыми каналами.

Наконец, на­ружные генеральные костные пластины покрыты надкостницей (periosteum), которая состоит из двух слоев (наружный — фиброзный и внутренний — остеогенный, прилежащий непосредственно к костной ткани) и богата кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. В процессе роста надко­стница строит кость, накладывая на нее все новые и новые ряды костных пластинок (аппозиционный рост кости). Внутрикостно по надкостнице проходят сосуды и нервы, поэтому без нее кость мертва. Бла­годаря надкостнице кость восстанавливается при переломах. Губчатый слой кости (спонгиоза) представлен костны­ми балками и трабекулами, обра­зующими замкнутую сеть. В спонгиозе больше неминерализован­ных костных структур, чем в ком­пакте. Это связывают с тем, что в губчатых отделах кости обменные процессы протекают более интен­сивно, чем в кортикальном слое.

Костные балки губчатого ве­щества направлены, как правило, параллельно линиям напряжений, т.е. имеют векторную ориента­цию, благодаря чему кость может выдерживать большие механичес­кие нагрузки (рис. 7, 8).

Во внутренних полостях кос­тей и ячеях губчатого вещества, выстланных эндоостом (слой плоских остеогенных клеток, ле­жащих на тонкой соединитель­нотканной пластине), располага­ется костный мозг. В период внутриутробного развития и у но­ворожденных во всех костных по­лостях находится красный кост­ный мозг, выполняющий крове­творную и защитную (иммуноло­гическую) функции. У взрослых животных красный костный мозг содержится только в ячеях губча­того вещества, а костно-мозговые полости (в теле трубчатых кос­тей) заполнены желтым мозгом, цвет которого обусловлен нали­чием жировых клеток.

Рис. 6. Структурная организация перестраивающейся трубчатой кости. х56 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)

В организме собаки насчиты­вают более 200 костей, отличающихся большим раз­нообразием строения. В конечном счете, их можно свести к нескольким типам.

Первый тип — трубчатые кости. Они выполняют в скелете функцию рычагов передвижения, в кото­рых различают удлиненную среднюю часть — тело, или диафиз, и утолщенные концы — эпифизы. Меж­ду диафизом и эпифизом находится метафиз, кото­рый за счет гиалинового метафизарного хряща обес­печивает у молодых животных рост костей в длину. При этом следует отметить, что рост отдельных кос­тей скелета может быть асинхронным. Так, лучевая кость предплечья опережает по темпам роста локте­вую, что может привести к искривлению конечности в запястном суставе, поэтому данное явление можно рассматривать как возрастное отклонение от эксте­рьера, не выходящее за границы нормы. Среди труб­чатых костей выделяют длинные (биэпифизарные) — плечевую, бедренную, кости предплечья и голени и короткие (моноэпифизарные) — кости пяс­ти и плюсны, фаланги пальцев.

В торой тип — губчатые (короткие) кости. Они со­стоят из губчатого вещества и покрыты снаружи тон­ким слоем компакты. Эти кости имеют форму не­правильного куба или многогранника и располага­ются в местах, где большая подвижность сочетается с сопротивлением сдавливающим скелет силам. К этому типу костей следует также отнести кости, разви­вающиеся за счет окостенения сухожилий мышц (сесамовидные кости).

Рис. 7. Рентгенологическая картина бедренной кости взрослого животного (оригинал)

Рис. 8. Рентгенологическая картина проксимального эпифиза растущей кости (оригинал)

Третий тип — плоские кости. Они участвуют в об­разовании полостей, поясов конечностей, выполня­ют защитную функцию (кости крыши черепа, груди­на). Эти кости представляют обширные поверхности для прикрепления мышц, и на них можно различить края и углы.

Четвертый тип — смешанные кости. Они имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различные строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например, по­звонки, кости основания черепа.

Пятый тип — длинные изогнутые кости — ребра.

Шестой тип — воздухоносные, или пневматизированные, кости. Они имеют в своем составе по­лость, выстланную слизистой оболочкой и запол­ненную воздухом (например, лобная, клиновидная, верхняя челюсть).

Основоположник функциональной анатомии П. Ф. Лесгафт сформулировал ряд общих закономер­ностей формирования костей. Среди них целесооб­разно выделить следующие:

• костная ткань образуется в местах наибольшего сжатия или натяжения;

• степень развития костей пропорциональна интенсивности деятельности связанных с ними мышц;

• трубчатое и арочное строение кости обеспечивает наибольшую прочность и легкость при минималь­ной затрате костного материала;

• внешняя форма костей зависит от давления на них окружающих тканей и органов, в первую оче­редь мышц, и меняется при уменьшении или уве­личении давления;

• перестройка формы кости происходит под влия­нием внешних (для кости) сил.

Заканчивая рассмотрение скелета — важнейшей системы организма, обеспечивающей его благопо­лучие, важно подчеркнуть, что кость как орган чутко реагирует на изменения гомеостаза (постоян­ство состава и свойств организма) и внешнего «ме­ханического поля», отвечая на них приспособитель­ными перестройками своей структуры. Так, минеральное и витаминное голодание может привести к развитию рахита, что сказывается на экстерьере жи­вотного (появление рахитических чёток на ребрах, размёт конечностей). Кроме того, недостаточная нагрузка на скелет, возрастные изменения и чрез­мерная эксплуатация организма (рабочая, репро­дуктивная) приводят к явлениям остеохондроза (дистрофическое изменение кости и хряща), остеопороза (нарушение равновесия процессов пере­стройки костной ткани, сопровождающееся сниже­нием количества костной ткани в единице объема кости вследствие уменьшения толщины и числа ко­стных балок без изменения содержания минералов в костной ткани) и остеосклероза (возрастание ко­личества костной ткани в единице объема кости вследствие увеличения толщины и числа костных балок без изменения содержания минералов в кост­ной ткани).

Г л а в а 3