Соединение костей (общая синдесмология)

Наука, изучающая соединение костей, называет­ся синдесмологией.

Скелет вместе с мышцами выполняет функции опоры и движения благодаря тому, что все кости со­единены между собой и образуют подвижные кост­ные рычаги. Характер соединений зависит от функ­ции того или иного костного звена.

Все соединения костей в организме собаки делят на 2 типа: непрерывные и прерывные, или синовиальные (суставы). К переходному типу относятся полусуставы (симфизы).

Непрерывные соединения — синартроз (synarthrosis) — соединение костей с помощью различ­ных видов соединительной ткани. Это наиболее древний в филогенезе вид соединения, малоподвиж­ный или неподвижный в функциональном отноше­нии, что объясняется отсутствием суставной щели между соединяющимися костями, имеет место пре­имущественно между костями осевого скелета.

В зависимости от характера ткани выделяют следующие виды непрерывного соединения: фиброзные, хрящевые и костные.

Фиброзные соединения (синдесмозы) осуществляют­ся с помощью плотной волокнистой соединительной ткани. Синдесмоз — это соединение костей с помо­щью связок, межкостных перепонок (мембран), швов, вколачивания. Связки представляют собой толстые пучки, образованные плотной соединитель­ной тканью, или пластинки, которые перекидывают­ся от одной кости к другой, укрепляя суставы или ог­раничивая их движение. В тех местах, где костные элементы сильно расходятся при движении, связки имеют большое количество эластичных волокон — синэластозы (желтые связки, выйная связка).

Межкостные перепонки представляют собой об­ширные соединительнотканные пластины, натяну­тые между костями (мембраны предплечья, голени, атлантозатылочного сустава, запирательные мембра­ны тазовых костей).

Швы — соединения краев костей крыши и лицево­го отдела черепа между собой с помощью тонких про­слоек волокнистой соединительной ткани. Конфигу­рация костных швов различна. Так, между костями крыша имеются зубчатые швы, мозговой отдел связан с лицевым с помощью чешуйчатого шва, а кости лица между собой — гладким швом. Прочность швов возра­стает в следующей последовательности: гладкий (гар­моничный) — зубчатый — чешуйчатый. Надкостница, не прерываясь, покрывает линию шва. С возрастом коллагеновые волокна связующей соединительной ткани кальцифицируются и превращаются в грубо-волокнистую ткань (зарастание швов).

Вколачивание (гомфозис) — соединение зуба с костной тканью зубной альвеолы, где между корнем зуба и стенкой альвеолы находится волокнистая со­единительная ткань — луночковая надкостница. Ее волокна врастают с одной стороны в стенку луночки, а с другой — в цемент, покрывающий корень зуба.

Хрящевые соединения (синхондрозы) осуществляют­ся с помощью волокнистой хрящевой ткани. Син­хондрозы отличаются прочностью, которая зависит от толщины хрящевой прослойки между костями и ее структуры. Синхондрозы бывают постоянными (между ребрами и реберными хрящами позвонков, сегментами грудины) и временными, сохраняясь лишь до определенного возраста, после чего хрящ замещается костной тканью (соединения диафиза и эпифиза трубчатой кости, синхондрозы черепа, кос­тей таза у молодых собак).

Разновидностью синхондрозов являются симфи­зы (от греч. symphysis — срастание). Они представля­ют собой хрящевые соединения, лишенные сустав­ной капсулы. В толще хряща имеется небольшая щелевидная полость, заполненная жидкостью, синови­альная оболочка отсутствует (тазовый шов, соединения между ребрами и реберными хрящами).

Костные соединения (синостозы) появляются по мере окостенения синхондрозов. При этом в меж­клеточном веществе волокнистого хряща откладыва­ются кристаллы гидроксиапатита и аморфного трикальцийфосфата.

Прерывные синовиальные соединения, или сус­тавы, представляют собой подвижные соединения костей, при которых между ними всегда имеется «прерывность» — суставная щель. Каждый сустав имеет суставные поверхности, покрытые суставным хрящом, суставную капсулу, суставную полость, за­полненную синовиальной жидкостью (рис. 9).

Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом (у височно-нижнечелюстного сустава хрящ волокнистый). Толщина хряща находится в прямой зависимости от испытываемой функциональной на­грузки.

Р ис. 9. Схема строения синовиального соединения (сустава) (по Павловой В. П., 1980)

Суставной хрящ лишен кровеносных сосудов и надхрящницы. Он состоит на 75—80 % из воды и на 20—25 % из сухого вещества, около половины которого составляют коллаген и протеогликаны. Первый придает хрящу прочность, вторые — упру­гость.

Х рящ отделен от подлежащей кости извилистой линией, образующей множество выпячиваний, на­правленных в сторону хряща, в которые проникают синусоидные кровеносные капилляры. При этом в норме между хрящом и капиллярами кости всегда находятся пластинки остеоидной ткани (субхондральная кость) (рис. 10). Известны два способа пита­ния хряща: первый — за счет синовиальной среды сустава (диффузионно-компрессионный); второй — за счет клубочковидных сосудистых терминалей субхондральной кости. В суставном хряще различа­ют три зоны: поверхностную, промежуточную (некальцифицированную) и глубокую (кальцифицированную), которая пропитана солями кальция и не­посредственно прилегает к кости. Суставной хрящ защищает суставные концы от меха­нических воздействий, а деформации хряща, возникающие при движениях, обратимы.

Рис. 10. Структура суставного хряща и субхондральной кости. СЭМ-изображение. Х300 (оригинал с препарата Н. А. Слесаренко)

Суставная капсула прочно сраста­ется с надкостницей, образуя замкну­тую составную полость. Капсула со­стоит из двух слоев. Наружный пред­ставлен фиброзной мембраной, состо­ящей из волокнистой соединительной ткани. Местами фиброзная мембрана образует утолщения — связки, укреп­ляющие суставную капсулу. Связки могут располагаться в толще капсулы (капсульные связки), вне ее (внекапсульные связки) или внутри сустава (внутрикапсульные связки), послед­ние покрыты синовиальной мембра­ной и особенно многочисленны в ко­ленном суставе.

Как и надкостница, суставная капсула богата сосудами и нервами. Нервные окончания проникают в ее синовиальный слой.

Рис. 11. Поверхность синовиальных ворсинок (рисунок со сканоэлектронограммы)

(оригинал)

Внутренний слой капсулы обра­зован тонкой гладкой блестящей си­новиальной мембраной, которая вы­стилает изнутри фиброзную мембра­ну и продолжается на поверхности кости, не покрытой суставным хря­щом. Синовиальная мембрана состоит из плоской и ворсинча­той частей. Последняя имеет множество небольших вырос­тов — синовиальных ворсинок, бо­гатых кровеносными сосудами (рис. 11) и вырабатывающих по­средством ультрафильтрации из крови синовию. Количество вор­синок прямо пропорционально степени подвижности сустава. Если сочленяющиеся поверхнос­ти не соответствуют друг другу (дисконгруэнтны), синовиальная мембрана образует синовиаль­ные складки. В наиболее круп­ных складках (коленный сустав) имеются скопления жировой ткани.

Синовиальная мембрана состо­ит из пластинки, образованной ретикулярными и коллагеновыми фибриллами, на которых распола­гается слой синовиальных кле­ток — синовиоцитов. Различают два типа синовиоцитов: секретор­ные и фагоцитарные. Первые вы­рабатывают синовиальную жид­кость (содержит 95 % воды, ос­тальная часть — белки, соли, по­лисахариды; основной компо­нент — гиалуроновая кислота); вторые выполняют защитную функцию. Синовиальная жид­кость обеспечивает трофику по­верхностных слоев суставного хря­ща и выполняет роль универсаль­ной суставной смазки.

Суставная полость — узкая щель, расположенная между по­крытыми хрящом суставными по­верхностями и герметично закры­тая синовиальной мембраной. В норме даже в крупных суставах, например коленном, суставная полость может вместить лишь 2— 2,5 см³ синовиальной жидкости. Форма суставной полости зависит от формы сочленяющихся поверх­ностей, наличия вспомогательных образований или внутрикаисульных связок.

Вспомогательные образования суставов предназ­начены для того, чтобы устранить несоответствие (дисконгруэнтность) суставных поверхностей по форме, и представлены в виде синовиальных скла­док, суставных дисков, менисков, суставных губ и синовиальных сумок.

Суставы широко представлены в организме со­баки и отличаются разнообразием форм и строения, которое, однако, тесно связано с выполняемой функцией и определяется функциональными особенностями той области тела, в которой они распо­ложены.

Рис. 12. Расположение кост­ных элементов в нормальном тазобедренном суставе (ори­гинальный рисунок с препа­рата)

Рис. 13, а и б. Расположение и формы костных элементов в тазобедренном суставе, пораженном дисплазией (оригинальный рисунок с препарата)

В зависимости от количества и структурных осо­бенностей суставных поверхностей, участвующих в образовании сустава, и их взаимоотношений суставы делят на простые (две суставные поверхности - пле­чевой, тазобедренный), сложные (более двух сустав­ных поверхностей - запястный, заплюсневый), ком­б инированные (одна суставная поверхность сочетает движения в различных направлениях - локтевой су­став) и комплексные (между суставными поверхнос­тями имеется диск или мениск, разделяющий полость сустава на два отдела - височно-нижнечелюстной и коленный суставы). Рис. 14. Структура н ормальной бедренной кости собаки (оригиналь­ный рисунок с препарата)

По форме суставных поверхностей, определяю­щих число осей вращения, суставы делят на одно-, двух- и многоосные.

По форме одноосные суставы бывают цилиндри­ческие (атлантоосевой сустав), блоковидные (межфаланговые суставы) и винтообразные. Последние отличаются от блоковидных тем, что гребень, разде­ляющий блок, поставлен не перпендикулярно оси вращения, а по спирали (берцово-таранный сустав).

Двухосные суставы классифицируют на эллипсо­видные (лучезапястный, пястно-фаланговый, плюснефаланговый) и мыщелковые (коленный и атланто-затылочный).

Многоосные суставы подразделяют на шаровид­ные и плоские. К первому типу относят плечевой и тазобедренный суставы (последний считают чашеоб­разным благодаря значительной глубине суставной ямки, увеличенной суставной губой). Плоские суставы хотя и могут производить движения вокруг трех осей, но отличаются малым объемом движения (дугоотросчатые, крестцово-подвздошный, межзапяст­ный, запястно-пястные, предплюсне-плюсневые).

Подвижность суставов зависит от возраста и пола животных. Наибольшая она у молодых самок. С воз­растом подвижность суставов уменьшается, что свя­зано со склеротизированием фиброзной мембраны и связок, а также возрастными деструктивными изме­нениями в тканях сустава (артрозы, анкилозы).

Наибольший интерес представляет изучение та­кой патологии, как дисплазия суставов. В настоя­щее время дисплазию рассматривают как полигенно-наследуемое заболевание, структурным прояв­лением которого является несоответствие разме­ров и формы суставных поверхностей (рис. 12-15) (Самошкин И. Б., 1995-1998).

Рис. 15. Структура бедренной кости собаки, страдающей дисплазией: изменение формы головки и шейки кости (оригинальный рисунок с пре­парата)

Болезнь может затрагивать все суставы организ­ма, но наиболее ярко проявляется на примере тазо­бедренных суставов. Характерной особенностью данной патологии является стадийность процесса, которая, как правило, совпадает со стадиями наслед­ственной остеохондропатии (правда, не всегда точно их повторяет). Непосредственная причина данной патологии - по-видимому, нарушение эмбриональ­ного развития синовиальных сочленений, что детер­минировано генетически.

В связи с этим животных, подверженных этой па­тологии, к генетической работе не допускают.

Рассмотрев общие вопросы строения костно-суставной системы, подробнее остановимся на строе­нии скелета собаки, который, как и у других живот­ных, подразделяют на осевой (позвоночный столб, грудная клетка, череп) и скелет конечностей (периферический скелет) (рис. 16).

ПОЗВОНОЧНЫЙ СТОЛБ ПОЗВОНКИ И ГРУДНАЯ КЛЕТКА

Позвоночный столб (columna vertebralis) у собак как и у других млекопитающих, подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.

Позвонок (vertebra; греч. spondylus) являете структурным элементом позвоночного столба и состоит из тела (corpus vertebrae) и дуги (arcus vertebrae). На теле имеются головка (caput vertebrae), направленная краниально, и ямка позвонка (fossa vertebrae), направленная каудально. С дугой связаны отростки, которые служат для соединения позвонков друг с другом (краниальные и каудальные суставные отростки —processus articularis cranialis et caudalis s. zygapophysis cranialis et caudalis) и для прикрепления мышц и ребер (поперечные — processus transversus или поперечно-реберные — processus costotransversus), и остистые отростки (processus spinosus). Дуга вместе с телом образует позвоночное отверстие (for. vertebrale), совокупность которых составляет позво­ночный канал (canalis vertebralis). В канале лежит спинной мозг. Между двумя соседними позвонками образуется межпозвоночное отверстие (for. intervertebrale), через которое входят сосуды и выхо­дят нервы. Отверстие образовано расположенными в основании дуг краниальной и каудальной позвоноч­ными вырезками (incisura vertebralis cranialis et caudalis) двух смежных позвонков. Наконец, в груд­ном отделе с позвонками соединяются ребра (costae), для чего на теле и поперечном отростке

грудного позвонка имеются суставные поверхнос­ти — реберные ямки: краниальная, каудальная и по­перечная (fovea costalis cranialis, caudalis et transversus).

Особенности строения позвонков различных от­делов обусловлены функциональной нагрузкой, па­дающей на тот или иной отдел позвоночного столба, которая накладывает отпечаток в первую очередь на анатомию суставных и поперечных отростков.

Шейные позвонки (vertebrae cervicales). Их 7, они отличаются большой подвижностью в разных на­правлениях (хорошо развитые и широко расставлен­ные суставные отростки) и имеют большую поверх­ность для прикрепления мышц шеи [удлиненное тело, хорошо развитые двуветвистые поперечно-ре­берные отростки, образующие с телом поперечное отверстие (for. transversarium) для позвоночных сосу­дов и нерва]. Поперечно-реберный отросток образо­ван в результате срастания поперечного отростка и недоразвитого шейного ребра, которое срастается с поперечным отростком с помощью своего бугорка, а с телом позвонка — с помощью головки. Благодаря этому между всеми указанными анатомическими образованиями возникает поперечное отверстие, сово­купность таких отверстий формирует поперечный канал (canalis transversus). На этом основании попе­речные отростки шейных позвонков называют попе­речно-реберными (ргос. costotransversus). Чрезвы­чайная подвижность шеи объясняется наличием на ней головы с органами чувств, требующими посто­янной информации об окружающем мире, и приво­дит к видоизменениям первых двух позвонков, обес­печивающих движение головы в трех плоскостях (двухосный сустав между 1-м позвонком и головой и вращательный одноосный сустав между 1-м и 2-м позвонками).

Среди шейных позвонков различают атипичные 1, 2, 6 и 7-й и типичные (3, 4 и 5-й). Несмотря на не­которое анатомическое сходство типичных позвон­ков [плоские и косо поставленные головка и ямка позвонка, наличие вентрального гребня (crista ventralis) на каудальных концах тела и сосцевидных отростков (ргос. mamillaris) на каудальных суставных отростках], каждый из них имеет свои структурные особенности. Так, у 3-го позвонка хорошо развит вентральный гребень, реберный отросток (передняя часть поперечно-реберного отростка) округлый ос­тистый отросток отсутствует. У 4-го позвонка вент­ральный гребень менее развит, чем у 3-го, реберный отросток заострен. У 5-го позвонка хорошо развиты головка и ямка, направленный краниально остистый отросток высокий и мощный (у декоративных пород слабо развит), вентральный гребень практически от­сутствует.

Первый шейный позвонок — атлант (atlas). Тело позвонка образует вентральную дугу (arcus ventralis). Дуга позвонка формирует дорсаль­ную дугу атланта (arcus dorsalis). Поперечно-ребер­ные отростки преобразованы в крылья атланта (ala atlantis). Краниальная поверхность атланта вместе с видоизмененными суставными отростками образует суставную ямку (fossa articularis), в которую входят мыщелки затылочной кости, образуя подвижный атлантозатылочный сустав. Каудальная поверхность вместе с суставными отростками образует две сустав­ные поверхности (facies articularis) для соединения со 2-м шейным позвонком. Рис. 16. Общий вид скелета собаки (оригинал)

На вентральной поверхности тонких крыльев имеется плоская крыловая ямка (fossa alaris), в кото­рую с дорсальной поверхности ведет поперечное от­верстие (for. transversarium), расположенное на кау-дальной части крыла. В позвоночный канал ведет межпозвоночное отверстие, расположенное дорсаль-но на краниальной части крыла. Краниальный край крыла имеет крыловую вырезку (incisura alaris). На­конец, дорсальная поверхность вентральной дуги не­сет фасетку для зубовидного отростка 2-го позвонка (fovea dentis).

Второй шейный позвонок — осевой (axis; греч. epistropheus). Головка преобразована в зу­бовидный отросток (dens) цилиндрической формы. Остистый отросток превратился в гребень (crista), который краниально нависает над зубовидным отро­стком. Вентральный гребень выражен хорошо. По­перечно-реберный отросток — небольших размеров с поперечным отверстием в основании. Краниаль­ные суставные отростки образуют суставные поверх­ности для 1-го позвонка (facies articularis). Каудальные суставные отростки срастаются с гребнем. Меж­ду краниальными суставными отростками и основа­нием гребня — межпозвоночная вырезка (incisura intervertebrale).

Шестой шейный позвонок. Реберный отросток образует скошенную спереди назад вент­ральную пластину (lamina ventralis). Вентральный гребень не выражен. Остистый отросток хорошо раз­вит и направлен каудально.

Седьмой шейный позвонок не имеет поперечного отверстия. Реберный отросток отсут­ствует. Остистый отросток поставлен перпендику­лярно и имеет шпилевидную форму. На каудальной поверхности тела — непостоянные каудальные ре­берные ямки (fov. costalis caudalis) для прикрепления первого ребра. Наибольшей массивностью среди шейных позвонков отличается 5-й, а наименьшей — 7-й. Средняя длина шейного позвонка у собак сред­него размера возрастает от 0,4 см у новорожденных до 3,0 см у взрослых особей, что составляет 14,3 % от длины всего шейного отдела, которая, в свою оче­редь, составляет 22 % от длины туловища у новорож­денных и до 30 % у молодых половозрелых особей. У взрослых собак она варьирует от 8 до 30 см в зависи­мости от породы (Бабичев Н. В., 1998). Следует под­черкнуть, что длина шеи — важный экстерьерный показатель и играет ведущую роль в выносе центра тяжести тела при быстрых аллюрах, при этом длина шеи обратно пропорциональна массе головы. Кроме того, немаловажным породным параметром является постав шеи, в зависимости от которого выделяют по­роды с высокопоставленной шеей (например, доги) и с низкопоставленной (например, кавказские ов­чарки и др.). Средний же показатель угла наклона шеи составляет около 45 °. Межпозвонковые отвер­стия в шейном отделе имеют овальную конфигура­цию. Их диаметр в зависимости от возраста и разме­ра животного варьирует от 3,0 до 11 мм, что состав­ляет 85 % от общей длины шеи у новорожденных и 33 % у взрослых.

Грудные позвонки (vertebrae thoracicae). Их 13, и они служат прочной опорой для грудной клетки и грудных конечностей, поэтому отличаются малой подвижностью (плохо выражены суставные отрост­ки, уплощены головка и ямка позвонка) и большой площадью для прикрепления мышц, служащих для движения ребер и конечностей (хорошо выражен ос­тистый отросток). Кроме того, позвонки имеют три пары суставных поверхностей (фасетки) для соеди­нения ребер, из них две пары на теле (для сочлене­ния с головкой ребра) и одну пару на поперечном от­ростке (для соединения с бугорком ребра). Остистые отростки у основания изогнуты и направлены кау­дально. На 1-м позвонке остистый отросток выше, чем на всех остальных. Остистые отростки первых пяти грудных позвонков и основания лопаток обра­зуют костный остов холки (межлопаточная область). На последних грудных позвонках вентрально от кау­дальных суставных отростков имеются добавочные отростки (ргос. accessorius), направленные каудаль­но, а на поперечных отростках — сосцевидные отро­стки. Вентральный гребень на телах позвонков от­сутствует. Длина грудных позвонков у собак средних размеров — 0,3 см у новорожденных и до 2 см у взрослых особей, что составляет 7,7 % от длины всего отдела. Общая длина отдела у половозрелых особей от 12 до 30 см в зависимости от породы, что составляет 33—39 % от длины туловища. Межпозвонковые от­верстия округлой формы.

Грудная клетка (thorax). Образу­ется телами грудных позвонков, костными (9—10 пар истинных и 3—4 пары ложных) и хрящевыми ребрами и грудиной (os sternum). Грудная клетка замыкает грудную полость и является местом при­крепления многочисленных мышц пояса грудной конечности и вмес­тилищем органов дыхания и кро­вообращения.

Форма грудной клетки — важ­ный экстерьерный показатель, который не только определяет внешний облик груди, но и влия­ет на угол прикрепления грудных конечностей, а следовательно, и на биомеханику движений (рис. 17). В зависимости от фор­мы различают нормальную груд­ную клетку, имеющую достаточ­ную глубину (грудная кость нахо­дится на уровне локтевых суста­вов); бочкообразную, что при­водит к повороту плеча и локтя наружу; короткую, что обусловливает сближение локтей, и плоскую, которая не создает достаточного объема для легких и сердца.

Ребро (costa). В ребре различают реберную кость (os costale) и реберный хрящ (cartilago costalis). Ре­берная кость имеет головку (caput costae) с разде­ленной пополам суставной поверхностью (facies articularis capitis costae), шейку (collum costae) и тело (corpus costae). На границе между шейкой и телом имеется бугорок ребра (tuberculum costae) с выпук­лой фасеткой. На ребре различают также угол ребра (angulus costae) — участок, где сходятся части ребер, имеющие сильную кривизну, и борозды — мышеч­ную (sulcus muscularis) на латеральной поверхности и сосудистую (s. vascularis) на медиальной. Ребра, соединяющиеся с грудиной, называются настоящи­ми, истинными или грудинными (costae verae). Первые 3—4 из них менее подвижные и называются поддерживающими, так как главным образом они поддерживают внутренние органы, остальные ребра более подвижные, они принимают участие в меха­низме дыхания и называются дыхательными (рес­пираторные). Ребра, непосредственно не связанные с грудиной, называются ложными (costae spuriae), брюшными или астернальными. Последнее ребро свободно лежит на брюшных мышцах и называется свободным или плавающим. У взрослой здоровой собаки, имеющей хорошую кондицию, 1—2 послед­них ребра должны рельефно выступать, у охотничь­их пород могут выступать даже 3 последних ребра.

Р ис. 17. Зависимость постава грудных конечностей от формы грудной клетки (по Стрикленд У. Г. и Мозес Д., 1996)

Рис. 18. Расположение рукоятки грудины по отношению к плечевому суставу (по Стрикленд У. Г. и Мозес Д., 1996)

Г рудина (os sternum). Грудина развивается из отростков отдельных ребер. При своем морфогенезе она состоит из ряда хрящевых сегмен­тов — стернебр (sternebrae), сливаю­щихся в дальнейшем в одну непар­ную хрящевую полоску, в которой образуются центры окостенения и формируется непарная кость — гру­дина. В сформированной грудине различают рукоятку (manubrium sterni), тело (corpus sterni), состоя­щее из шести сегментов, и мечевид­ный отросток (ргос. xiphoideus) с мечевидным хрящом (cartilago xiphoidea) в виде округлой пласти­ны. В целом грудная кость призма­тической формы, она сжата с боков

и хорошо сегментирована. В местах сращения сег­ментов грудины имеются реберные вырезки (incisurae costales sterni) в количестве 8—9 (одна вы­резка— на рукоятке). Рукоятка грудины в норме должна немного выступать в виде бугра за пределы плечевого сустава (рис. 18). При укорочении грудной кости длина шага уменьшается, что сказывается на скоростных качествах животного, а при удлинении увеличивается, что приводит к быстрому утомлению и снижению выносливости животного.

Поясничные позвонки (vertebrae lumbales). Пояс­ничный отдел представлен семью позвонками, кото­рые служат прочной основой для мышц конечностей и мышц брюшной стенки (развиты остистые отрост­ки, направленные краниально, поперечно-ребер­ные — краниовентрально и добавочные — каудаль-но) и допускают определенные движения туловища (развиты суставные отростки). На краниальных сус­тавных отростках имеются сосцевидные отростки. Длина поясничного позвонка возрастает у собак среднего размера от 0,5 см у новорожденных до 3,0 см у взрослых особей, что составляет 14,3% от длины отдела. Длина поясничного отдела у полово­зрелых собак от 9 до 28 см в зависимости от породы, что соответствует 27—30 % длины туловища. Межпозвонковые отверстия имеют треугольную конфи­гурацию.

В силу функциональных требований, предъявляе­мых к поясничному отделу, его длина играет суще­ственную роль в движении животного. Так, удлине­ние этого отдела снижает продуктивность поступа­тельных движений, поскольку много сил расходуется на излишнюю подвижность поясницы, а его укоро­чение уменьшает объем брюшной полости, что пре­пятствует нормальному функционированию распо­ложенных в ней органов, прежде всего репродуктив­ных. Кроме того, короткая поясница почти не уча­ствует в статолокомоторном акте, что может привести к излишней загруженности мышц тазовых конечностей, играющих в нем основную роль. Исхо­дя из вышеизложенного, можно заключить, что ко­роткая поясница снижает рабочие качества живот­ного.

Рис. 19. Рентгенограммы хвостового отдела позвоночника (оригинал)

Крестцовые позвонки (vertebrae sacrales). Их три, и они являются прочной опорой для костей таза, а по­тому срослись в одну кость (os sacrum), имеющую крылья (ala ossis sacri) для соединения с безымянны­ми (тазовые) костями с помощью ушковидных по­верхностей (facies auricularis), направленных лате-рально. При этом тело крестца сформировано тела­ми позвонков, их крылья — поперечно-реберными отростками, срединный гребень (crista sacralis mediana) — остистыми отростками, которые сраста­ются лишь своими основаниями. Краниальные сус­тавные отростки заменены плоскими фасетками, ка-удальные выражены только на последнем позвонке. Межпозвоночные отверстия имеются на дорсальной (дорсальные крестцовые отверстия — for. sacralia dorsalia) и вентральной (вентральные крестцовые от­верстия — for. sacralia ventralia) поверхностях. Длина крестцового позвонка составляет от 0,5 до 2,2 см (33,3 % от длины отдела); длина крестца у взрослых животных — от 1,8 до 7 см (4 % от длины туловища у 2-месячных щенят до 10 % у новорожденных и 8— 9 % у взрослых особей). Крестец соединяется с пояс­ничным отделом под углом 45°. Соотношение туло­вищных отделов позвоночного столба (C:Th:L:S) со­ставляет 0,6(0,9):1:0,7(0,9):0,1(0,3) (Бабичев Н. В., 1998).

Хвостовые позвонки (vertebrae caudales; coccygeae). Их 20—23 (рис. 19), они претерпевают редукцию (об­ратное развитие) и являются местом прикрепления мышц, приводящих в движение хвост. На позвонках постепенно исчезают все типичные анатомические детали, остаются только тела, на 5—15-м позвонках с вентральной поверхности имеются гемальные отрос­тки (proc. hemalis), которые на 5—8-м позвонках об­разуют замкнутые гемальные дуги (arcus hemalis), формирующие канал для прохождения магистраль­ного хвостового сосуда.

Крестцовая кость, тазовые кости и первые два хвостовых позвонка образуют остов крупа — важно­го экстерьерного параметра собак. Наклон крупа к горизонтали должен быть около 30°, его изменение тесно коррелирует с длиной тазовых конечностей. Короткий круп приводит к их слабости, увеличение угла наклона — к снижению продуктивности посту­пательных движений, деформации поясницы, под­ставу тазовых конечностей под себя, выворачиванию бедер наружу и сближению суставов, а его уменьшение — к саблеобразному поставу тазовых конечнос­тей и нарушению биомеханики.

В процессе онтогенеза (индивидуальное разви­тие) позвоночного столба можно выделить несколь­ко этапов.

• Формирование и активный рост (до физиологи­ческой зрелости — 1,2—1,5 лет). На этом этапе происходит формирование структур позвоночно­го столба и дефинитивных пропорций (6—8 мес), а также окостенение структур.

• Замедленный рост и относительный покой, во время которого наблюдается снижение темпов ро­ста, увеличение массы животного (набор конди­ции). К 5—6-летнему возрасту появляются первые возрастные изменения позвоночных структур.

• Старение и старость. Ростовые процессы завер­шены полностью. В начале этапа происходит ком­пенсация возрастных изменений (развитие остео­фитов, экзостозов, остеохондроза), а затем их прогрессирование, что наблюдается у 10—12-лет­них особей и старше.

СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ ПОЗВОНОЧНИКА И ГРУДНОЙ КЛЕТКИ

Осевой скелет характеризуется очень высокой прочностью, что достигается наличием мощного связочного аппарата. Он состоит из соединительно­тканных и хрящевых образований. Тела позвонков связаны двумя продольными связками: дорсальной и вентральной (ligamentum longitudinale dorsale et ventrale), а также межпозвонковым диском, состоя­щим из студенистого ядра (остаток хорды) и фиброз­ного кольца (рис. 20). Диск наиболее часто подверга­ется возрастным инволюционным и патологическим изменениям (остеохондроз, дискоз и т. д.).

Межпозвонковый диск (discus intervertebralis) состоит из трех компонентов: фиброзного кольца (anulus fibrosus), пульпозного (сту­денистого) ядра (nucleus pulposus) и места фиксации диска к телу по­звонка, которое представлено ми­нерализованным хрящом и обес­печивает рост позвонков (рис. 21).

Фиброзное кольцо состоит из плотно переплетающихся соеди­нительнотканных пластин, распо­ложенных вокруг ядра. Прочность соединения пластин с возрастом реличивается. Пульпозное ядро образовано небольшим количе­ством клеток нотохорды, число которых с возрастом уменьшается. В центре ядра находится неболь­шое количество жидкости, напо­минающей синовиальную, ее объем с возрастом уменьшается. Между ядром и внепозвоночными тканями идет активный обмен жидких сред. Жидкость находится под давлением, поэтому смежные позвонки как бы «отталкиваются» друг от друга. В силу закона Паскаля ядро может распределять силы сжатия по по­верхности тел позвонков, при этом на ядро прихо­дится около 30 % нагрузки, а на кольцо — около 70 %. Межпозвонковый диск представляет собой си­стему, находящуюся в равновесии благодаря взаимо­действию осмотического и гидростатического давле­ний. При любом изменении механической нагрузки на диск, что происходит при всех движениях позво­ночника, он действует, как насос. Наибольшее представительство пульпозное ядро имеет в шейном отделе — от 9 до 50 % в зависимости от возраста, а наименьшее — в грудном (от 5 до 47 %). С возрастом размер ядра и толщина диска снижаются. Так, у ново­рожденных последняя составляет 40 % от общей дли­ны позвоночного столба, а у взрослых животных — лишь 19%. Высокой относительной толщиной диск отличается и после сна, когда тургор ядра наиболь­ший. Толщина диска зависит также от степени под­вижности отдела и составляет у взрослых животных 15—17 мм в шейном отделе, 9—10 —в поясничном, 7—10 — в грудном и 6—7 мм — в хвостовом отделе.

Остальные части позвонка соединены между со­бой связками, которые получили свое название в ос­новном от связываемых ими: междужковые (ligg. flavae), межостистые (ligg. interspinale) (заменены мышцами), надостистые, выйная, имеющая только канатиковую часть. Осевой скелет в целом допускает следущие движения: сгибание в вентральном, дор­сальном и боковых направлениях и вращение, объем которых в разных отделах неодинаков.

Межостистая мышца (m. interspinale) сле­дует каудовентрально от остистого отростка впере-дилежащего позвонка к остистому отростку позади-лежащего.

Выйная связка (lig. nuchae, s. funiculus nuchae) следует от остистого отростка первого груд­ного позвонка к гребню эпистрофея. Эта связка, как и lig. flavae, имеет много эластичных волокон и та­ким образом образует синэластоз.

Рис. 20. Структурная организация позвоночного сегмента грудного отдела. СЭМ-изображение. х160 (оригинал с препарата Н. В. Бабичева)

Рис. 21. Структурная организация студенистого ядра. СЭМ-изображение. х450 (оригинал с препарата Н. В. Бабичева)

Надостистая связка (lig. supraspinale) сле­дует по дорсальной поверхности остистых отростков грудных, поясничных и крестцовых позвонков.

Дорсальная продольная связка (lig. longitudinale dorsale) следует по телам позвонков от 2-го шейного до 1-го крестцового. Перебрасываясь через диск, с которым соединяется с помощью воло­кон рыхлой соединительной ткани, капюшонообразно расширяется и рыхло соединя ется с телом позвонка (рис. 22) Функциональное назначение связки заключается в ограниче нии дорсальной подвижност] диска. При этом в грудном отдел связка значительно отстает о диска, а в шейном и пояснично* отделах плотно соединяется ним.

Вентральная продоль ная связка (lig. longitudinal ventrale) (рис. 23) начинается в об ласти 4—5-го грудных позвонкое заканчивается на последнем пояс ничном позвонке и переходит надкостницу крестца, следуя га вентральной поверхности тел по звонков. В области 3—4-го пояс ничных позвонков к ней присое диняются сухожилия ножек диаф рагмы, а в позадилежащих сегмен тах — сухожилия поясничны мышц, что особенно отчетлив! выражено у крупных пород. С по звонком и диском соединяете прочно, стабилизируя позвоноч ный сегмент и препятствуя вент ральному смещению диска. Об продольные связки богато иннер вируются, что может явиться од ной из причин болевых ощуще ний в позвоночном столбе при en повреждениях. Таким образом тела позвонков соединяются npi помощи синхондроза и синдесмо за, а дуги позвонков — с помощь* синсаркоза, синэластоза, синдес моза и капсулами дугоотросчаты суставов. Кроме того, первые '. позвонка образуют друг с другом i затылочной костью суставы (ди артрозы).

Атлантозатылочны] сустав (articulatio atlantooccipi talis) — простой двухосный мы щелковый сустав, образованны] суставной ямкой атланта и мы щелками затылочной кости. Име ет 2 суставные капсулы (capsul; articularis), которые сообщаютс: между собой и соединяют мыщел ки затылочной кости и краниаль ный край суставной ямки атланта. Кроме того, сус тав укреплен дорсальной и вентральной мембранам] (membrana atlantooccipitalis dorsalis et ventralis) и ла теральными (боковыми) связками (lig. laterale). Пер вые идут от мыщелков затылочной кости к дугам ат ланта, а вторые — от яремных отростков затылочно] кости к краниальным краям крыльев атланта.

Атлантоосевой сустав (articulatii atlantoaxialis) (рис. 24) имеет 2 капсулы (capsul;

Рис. 22. Организация позвоночного сегмента поясничного отдела. СЭМ-изображение. хЮО (оригинал с препарата Н. В. Бабичева)

Рис. 23. Микроструктура вентральной продольной связки. СЭМ-изображение. х 100 (оригинал с препарата Н. В. Бабичева)

Рис. 24. Атлантоосевой сустав (art. atlantoaxialis) (по Klaus-Dieter Budras et at., 1994)

articularis), которые соединяют краниальные суставные отростки эпистрофея и суставные поверх­ности атланта и сообщаются меж­ду собой; крыловые связки (ligg. alaria), закрепляющиеся на заты­лочной кости и являющиеся вет­вями связки верхушки зуба (ligg. apicis dentis), которая, в свою оче­редь, соединяет зуб эпистрофея с ямкой атланта. Кроме названных имеется поперечная связка атлан­та (lig. transversum atlantis), кото­рая перекидывается через зуб и прикрепляется к боковым стен­кам атланта, а также покровная мембрана (membrana tectoria), ко­торая натянута между дорсальной дужкой атланта и дужкой эпист­рофея.

Реберно-позвоночные суставы (articulationes costovertebrales). Они включают сустав головки ребра и поперечно-реберный сустав.

Сустав головки ребра (articulatio capitis costae) — про­стой одноосный блоковый сустав (несовершенный гинглим), обра­зованный головкой ребра и ребер­ными ямками двух смежных по­звонков. Сустав укреплен капсу­лой (capsula articularis), имеющей два отдела для каждого позвонка, радиальной связкой головки реб­ра (lig. capitis costae radiatum), иду­щей от вентральной поверхности головки к телам обоих позвонков и диску, а также внутрисуставной связкой головки ребра (lig. capitis costae intraarticulare). Последняя соединяет головки ребер правой и левой сторон, проходит между дорсальным отделом диска и дор­сальной продольной связкой, со­единяясь с последней с помощью рыхлой соединительной ткани (рис. 25).

Поперечно-реберный сустав (articulatio costotrans-versaria) — простой одноосный цилиндрический сустав, образо­ванный бугорком ребра и попе­речной реберной ямкой позвонка. Укреплен капсулой (capsula articularis) и поперечно-реберной связкой (lig. costotransversarium). Последняя идет от шейки ребра к поперечному отростку позвонка.

Грудинореберные суставы (arti­culationes sternocostales). Это про­стые одноосные суставы (гингли-мы), образованные хрящевыми ребрами и вырезками грудины.

Имеют капсулы и радиальные грудинореберные связки (ligg. sternocostalia radiata). Послед­ние представляют собой продолже­ние надхрящницы реберных хря­щей, переходящей в надкостницу грудины, и являются утолщениями капсулы, образованной теми же волокнами.

Соединения сегментов грудины. Сегменты грудины соединяются синхондрозом, а также связкой грудины (lig. sterni) и мембра­ной грудины (membrana sterni). Первая представляет собой фиб­розные пучки на дорсальной сто­роне грудины, а вторая — на вент­ральной ее поверхности и образу­ется в результате срастания ради­альных грудинореберных связок с надкостницей грудины. Ребра со­единяются друг с другом синсарко-зом (межреберные мышцы) и син­десмозом (внутригрудная фасция). Последняя у собак выражена не­значительно.

Рис. 25. Структурная организация позвоночного сегмента грудной отдела (оригинал с препарата Н. В. Бабичева)

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ ЧЕРЕП В ЦЕЛОМ

Кости черепа (ossa cranii) (рис. 26). Их принято де­лить на кости мозгового и лицевого отделов (кости лица).

Кости мозгового отдела (neurocranium) формируют черепную по­лость, в которой поме­щается головной мозг. Этот отдел включает 3 парные (лобная, теменная, височ­ная) и 5 непар­ных (затылоч­ная, межте-

Рис. 26. Рентгенограмма черепа собаки в боковой проекции (оригинал)

менная, клиновидная, крыловидная и решетчатая костей.

Кости лица (splanchnocranium; fades) форми руют носовую и ротовую полости и включают следу ющие кости: носовую, скуловую, слезную, нёбную верхнечелюстную, резцовую, верхнюю и нижнюн носовые раковины, сошник, нижнечелюстную i

ПОДЪЯЗЫЧНУЮ, ИЗ КОТОРЫХ С0ШНИ1

и нижнечелюстная непарные, а ос тальные парные.

К. Бэр в середине XIX в. пред ложил 5 норм рассмотрения чере па: вертикальная — вид сверху, за тылочная — сзади, лицевая — спе реди, латеральная — сбоку, бази лярная — снизу.

Вертикальная норм: (рис. 27) образована межтеменно! (os interparietale), теменной (о: parietale), лобной (os frontale), носо вой (os nasale), верхнечелюстной (os maxilla), резцовой (os incisivum) скуловой (os zygomaticus) костями чешуей височной кости (squam; ossis temporalis) и частично заты­лочной костью. В этой норме вид ны швы, важнейшими из которые являются сагиттальный и венечньц (между лобной и теменной костями)

Затылочная норма об­разована затылочной (os occipitale и прилегающими к ней теменной \ височной (os temporale) костями, < также межтеменной.

Латеральная нормг

(рис. 28) образована теменной межтеменной, височной, лобной

затылочной, скуловой, слезной, резцовой, носовой, верхнечелюст­ной и нижнечелюстной (os mandibula) костями. В этой норме принято различать долихоморф­ные (длинномордые) и бранхио-морфные (короткомордые) чере­па. Хорошо просматриваются так­же глазница (orbita), височная ямка (fossa temporalis), подвисоч­ная ямка (fossa infratemporalis), за­тылочный и скуловой гребни.

Лицевая норма сформи­рована лобной, носовой, резцо­вой, верхнечелюстной и нижнече­люстной костями и частично ску­ловой костью, в которой можно наблюдать носовую полость (cavum nasi) и вход в нее (груше­видная апертура — apertura pirifor-mis).

Базилярная норма

(рис. 29) представлена затылоч­ной, височной, скуловой, клино­видной (os sphenoidale), крыло­видной (os pterygoideum), лобной, нёбной (os palatinum), верхнече­люстной (os maxilla) и резцовой костями. В этой норме различают дно мозговой полости, выход из носовой полости (хоаны), костное нёбо (нёбная кость, нёбные отро­стки верхнечелюстной и резцовой костей, тело резцовой кости) и нижнюю часть глазницы.

Орбита, или полость глазницы (orbita), — незамк­нутая сзади и снизу полость, за­полненная глазным яблоком с его мышцами, фасциями, нервами, сосудами, жировым телом и слез­ной железой. В образовании орби­ты принимают участие: лобная кость сверху и ее скуловой отрос­ток (proc. zygomaticus; выражен плохо) сверху и сза­ди, слезная кость (os lacrimale) спереди, скуловая кость (os zygomaticus) снизу и ее лобный отросток (proc. frontalis; выражен слабо) снизу и сзади. По­лость глазницы имеет только медиальную и ораль­ную, а также отчасти нижнюю и латеральную стен­ки. Аборальная и отчасти нижняя костные стенки отсутствуют. Здесь имеется хрящеподобная орби­тальная связка. Кроме перечисленных костей в обра­зовании глазницы принимают участие крыло пре-сфеноида, перпендикулярная пластинка нёбной кос­ти и верхнечелюстная кость. В полость глазницы от­крывается целый ряд отверстий:

• решетчатое (for. ethmoidale), которое находится в орбитальной части лобной кости;

• зрительное (for. opticum) — в клиновидной кости;

• глазничная щель (fissura orbitalis) — в клиновид­ной кости;

• круглое (for. rotundum) — в клиновидной кости. Полость глазницы сзади переходит в височную

ямку, а снизу — в крылонёбную и подвисочную.

Височная ямка (fossa temporalis) образована боковыми частями теменной кости (os parietale), че­шуей височной кости (squama ossi temporalis) и ску­ловой дугой (arcus zygomaticus). Последняя образова­на скуловым отростком лобной кости (proc. zygomaticus ossi frontalis), лобным и височным отрос­тками скуловой кости (proc. frontalis et temporalis ossi zygomaticus) и скуловым отростком височной кости (proc. zygomaticus ossi temporalis). Височная ямка спереди переходит в глазницу, снизу — в крылонёб­ную, а сзади — в подвисочную.

Подвисочная ямка (fossa infratempora­lis) — узкое пространство по бокам основания чере­па, прилежащее внутри к крыльям базисфеноида и очерченное .с дорсальной стороны скуловой дугой. В ямке находятся венечный отросток нижнечелюстной кости и крыловидные жевательные мышцы. Сюда же открывается овальное отверстие (for. ovale).

Крылонёбная ямка (fossa pterygopala-tina) — пространство между крыловидным отрост­ком клиновидной кости (proc. pterygoideus ossis

Рис. 27. Вертикальная норма черепа (оригинал)

Рис. 28. Латеральная норма черепа (а) (оригинал) и расположение подъязычной кости (б) (оригинал)

sphenoidalis), нёбной (os palatinum) и верхнечелюст­ной (os maxilla) костями. В этой ямке находятся сле­дующие отверстия:

• верхнечелюстное (for. maxillare), которое ведет в подглазничный канал;

• клинонёбное (for. sphenopalatinum), которое ведет в носовую полость;

• каудальное нёбное (for. palatinum caudale), кото­рое ведет в нёбный канал.

Костное нёбо (palatum osseum) образуют три кости: аборально-горизонтальные пластинки нёбной кости (lamina horizontalis ossi palatini); нёбные отрос­тки верхней челюсти (proc. palatinus ossi maxillae) (в

средней части); орально-нёбные отростки резцовой кости (ргос. palatinus ossi incisivi) и ее тело. Между нёбными и верхнечелюст­ными костями находится большое нёбное отверстие (for. palatinum majus) — часть нёбного канала, ко­торое сообщается с задним нёбным в области крылонёбной ямки.

Черепная полость (cavum cranii). Она образована затылочной (os occipitale), клиновидной (os sphe-noidale), решетчатой (os ethmo-idale), теменными (os parietales), височными (os temporales), лобны­ми (os frontales) и межтеменной (os interparietale) костями. При этом лобные, теменные и межтеменные кости образуют крышу черепа (calvaria).

В черепной полости различают следующие ямы: по средней линии — решетчатые, гипофизарная (ту­рецкое седло), скат Блуменбаха (основная яма); по бокам — передние, средние и задние черепные ямы (рис. 30).

Решетчатые ямы (fossa ethmoidalis) ограни­чивают переднюю стенку черепной полости. Образо­ваны продырявленной пластинкой решетчатой кос­ти (lamina cribrosa ossi ethmoidalis). Обе решетчатые ямы отделяются друг от друга петушиным гребнем (crista galli). В яме лежат обонятельные луковицы концевого мозга.

Турецкое седло (sella turcica) расположено

аборально от решетчатых ям, со­стоит из гипофизарной ямы (fossa hypophysialis) и спинки ту­рецкого седла (dorcum sellae turcica), расположено на теле ба-зисфеноида. По бокам от турец­кого седла находятся глазничная щель, круглое и овальное отвер­стия.

Скат Блуменбаха, или основная яма (clivus Blumenbachi; fossa basilaris). На­ходится на теле киновидной и за­тылочной костей, продолжается в большое затылочное отверстие (for. magnum). На скате лежат ва-ролиев мост (орально) — в яме моста (fossa pontis) и продолгова­тый мозг (аборально) — в яме продолговатого мозга (fossa medullae oblongatae). По бокам от ската находится рваное отверстие (for. lacerum), которое у собак со­стоит из сонного отверстия (for. caroticus) и яремного отверстия (for. jugulare), расположенного между телом затылочной кости и височной костью.

Передняя черепная яма (fossa cranii nasalis) лежит в латеральной и передней частях черепной полости. Она образова­на лобной костью и частично крыльями пресфеноида. Поверх­ность ямы неровная и имеет моз-

Рис. 29. Базилярная норма черепа (оригинал)

Лабиринт решетчатой кости (labyrinthus ethmoidalis)

Рис. 30. Внутренняя поверхность черепа (оригинал)