4) Транспозоны.

Larkin (1985) предложил несколько механизмов, при помощи которых генная экспрессия наследуемо изменяется мобильными элементами: вставочный разрыв (элементы разрывают целостность структурных генов); регуляция гена мобильными элементами (элемент действует как промотор гена); активация мобильными элементами молчащих генов; перенесение уникальной последовательности генов в позиции с другой регуляцией; согласованный контроль генов (возможно имеется один автономный элемент, который регулирует экспрессию многочисленных неавтономных элементов и генов, на которых они размещаются); мобильный элемент как интрон (вырезанные элементы перемещаются с геном и действуют как интрон).

5) Амплификация генов. Специфические гены могут сами по себе увеличиваться (амплифицироваться) во время дифференциации или в ответ на средовые воздействия, т.е. число копий определенного гена на гаплоидный геном возрастает. Отмечали, например, у льна.

6) Скрытая элиминация вирусов. У растений имеются вирусы, которые не вызывают очевидных симптомов заболевания, но изменяют генотип растения.

7) Измененная экспрессия мультигенных блоков.

Условия культивирования вызывают хромосомные перестройки, и могут изменять регуляцию экспрессии блока генов таким образом, что ген, который прежде экспрессировался, может быть репрессирован, а прежде молчащий ген может начать экспрессироваться. Способность генерировать такие изменения в культуре может иметь важное значение для селекции. Так как некоторые ценные белки кодируются мультигенными блоками (например, глиадины, зеины, глютеины, амилазы).

8) Цитоплазматические изменения (наряду с ядерными). Известно, что изменения хлоропластных и митохондриальных генов происходит с высокой частотой.

Применение СИ в селекции

Одна из главных потенциальных возможностей СИ – это создание дополнительной генетической вариабельности у агрономически полезных сортов без использования гибридизации.

Сомаклональные варианты имеют, несомненно, практическое применение в сельскохозяйственной практике, в силу появления форм, отличающихся от родительских по различным биохимическим, качественным и количественным признакам, а также цитогенетическим характеристикам. Для большей эффективности скрининга растений необходимо использование селективных агентов. Сомаклональные мутанты могут быть улучшены в процессе культивирования in vitro по таким признакам, как устойчивость к болезням, гербицидам, неблагоприятным условиям внешней среды.

Например, были получены сомаклоны картофеля сорта Зарево, который характеризуется высокой урожайностью, устойчивостью к заболеваниям, более высоким содержанием в клубнях крахмала и протеина. Причем наследование важных признаков при размножении клубнями сохранялось в течение трех лет полевых испытаний (В.В. Сидоров и др., 1984, 1985). Получены сорта у сахарного тростника, томата, табака, у ряда лекарственных и декоративных культур. Примером тому может служить новый сорт пеларгонии Velvet Rose, полученный через каллусную культуру.

Таким образом, полученные положительные результаты сви­детельствуют о необходимости более эффективного внедрения различных приемов получения сомаклональных вариантов в практику селекционной работы, и наиболее реальным является применение сомаклональной изменчивости для улучшения или «доработки» уже существующих сортов или линий по отдельным недостающим признакам.

- Применение методов генной инженерии. (См. след. вопросы)

Генетическая инженерия растений