2.Взаємодія алельних генів: механізм схрещування, вірогідність прояву ознак.
У разі, коли наявність однієї ознаки визначають декілька генів (алелей), має місце взаємодія алельних генів. Явище, коли взаємодіють аллели одного і того ж гена, є алельною взаємодією, якщо різних генів - неалельною.
Існують такі типи взаємодії алельних генів:
1. Домінування.
2. Неповне домінування.
3. Кодомінування.
Домінування проявляється в тих випадках, коли одна алель гена повністю приховує присутність другої алелі. У результаті гетерозиготні форми за фенотипом точно повторюють фенотип батька, що є гомозиготним за домінантним алелем. Прикладів повного домінування можна навести безліч. Це домінування у гороху пурпурового забарвлення віночків квітів над білим, гладкою поверхні насіння над складчастою. Також і у людини темний колір волосся домінує на світлим, а карий колір очей - над блакитним.
Рис. 9.1. Розщеплення в моногібридному схрещуванні при непровному домінуванні у нічної красуні.
Одначе, очевидно, частіше присутність рецесивної алелі якось відбувається, і переважно доводиться зустрічатись з різноманітною ступінню Неповного домінування. Це пояснюється тим, що домінантна алель відповідає за активну форму білка-фермента, а рецесивні алелі часто детермінують ті ж білким-ферменти, але з пониженою ферментативною активністю. Це явище і реалізується в гетерозиготних формах у вигляді неповного домінування.
Рис. 9.2. Летальна взаємодія генів: А – платинове забарвлення хутра лисиць; а – сріблясто-чорне забарвлення хутра лисиць [8]
Зверхдомінування полягає в тому, що у домінантної алелі в гетерозиготному стані деколи відмічається більш сильний прояв, ніж в гомозиготному стані. Так, у дрозофіли відома рецесивна летальна мутація, гомозиготи якої володіють більшою життєздатністю, ніж гомозиготні мухи дикого типу.
Кодомінування – прояв в гетерозиготному стані ознак, які детермінуються двома алелями. Наприклад, кожний з алельних генів кодує певний білок, і в гетерозиготному організмі вони синтезуються обидва. У таких випадках шляхом біохімічного дослідження можна встановити гетерозиготність без проведення аналізуючого схрещування.
Летальна взаємодія генів – гомозиготні організми по домінантній ознаці не життєздатні. Так, наприклад, лисиці з платиновим забарвленням шерсті в гомозиготному стані АА у природі не зустрічаються.
3.Взаємодія неалельних генів: механізм схрещування, вірогідність прояву ознак.
Неалельних називають ті гени, що локалізуються в різних ділянках хромосом. Функція синтезу у них одна, проте кодують вони утворення різних білків, які обумовлюють різні ознаки. Такі гени, реагуючи між собою, можуть обумовлювати розвиток ознак в декількох комбінаціях:
Одна ознака буде обумовлена взаємодією кількох, абсолютно різних за будовою генів.
Кілька ознак будуть залежати від одного гена.
Реакції між даними генами протікають дещо складніше, ніж при алельній взаємодії. Проте кожен з даних видів реакцій володіє власними рисами й особливостями.
Типи взаємодії неалельних генів:
Епістаз.
Полімерія.
Компліментарність.
Дія модіфікаторних генів.
Плейотропна взаємодію.
Кожен з цих типів взаємодії має свої унікальні властивості і проявляється по-своєму.
Епістаз
Дане взаємодія неалельних генів - епітаз - спостерігається в тому випадку, коли один ген пригнічує активність іншого (що пригнічує ген носить назву епістатічного, а придушений - гіпостатічного гена).
Реакція
між даними генами може бути домінантною
і рецесивною. Домінантний епістаз
спостерігається у випадку, коли
Епістатичний ген (зазвичай він позначається
буквою I, якщо не має зовнішнього,
фенотипічного прояви) пригнічує
Гіпостатичний ген (його зазвичай
позначають В або b).Рецесивний епістаз
спостерігається тоді, коли рецессивна
алель Епістатичний гена пригнічує прояв
будь-який з алелей гіпостатичного гена.
Розщеплення за фенотипичною ознакою, при кожному з видів цих взаємодій, також відрізняється. При домінантному епістазі частіше спостерігається наступна картина: у другому поколінні по фенотипам поділ буде наступним - 13: 3, 7: 6: 3 або 12: 3: 1. Все залежить від того, які гени зійдуться.
При рецессивному Епістазі поділ такий: 9: 3: 4, 9: 7, 13: 3.
Компліментарність
Взаємодія неалельних генів, при якому при об'єднанні домінантних алелів декількох ознак утворюється новий, досі не зустрічався фенотип, і називається комплементарністю.
Наприклад, найбільш часто цей тип реакції між генами зустрічається у рослин (особливо у гарбузів).
Якщо в генотипі рослини є домінантна алель А чи В, то овоч отримує сферичну форму. Якщо ж генотип рецессивний, то форма плоду зазвичай подовжена.
При наявності в генотипі одночасно двох домінантних алелів (А і В) гарбуз набуває дисковидную форму. Якщо ж і далі проводити схрещування (тобто продовжувати це взаємодія неалельних генів з гарбузами чистої лінії), то у другому поколінні можна отримати 9 особин з дисковидной формою, 6 - зі сферичною і один гарбуз подовженої форми.
Подібне схрещування дозволяє отримувати нові, гібридні форми рослин з унікальними властивостями.
Полімерія
Часто в основі прояву ознаки лежить не наявність домінантної або рецесивної алелі гена, а їх кількість. Взаємодія неалельних генів - полімерія - є прикладом подібного прояву.
Полімерна дія генів може протікати з накопичувальним (кумулятивним) ефектом або без нього. При кумуляції ступінь прояву ознаки залежить від загальної генної взаємодії (чим більше генів, тим сильніше виражена ознака). Потомство при подібному ефекті розділяється наступним чином - 1: 4: 6: 4: 1 (ступінь вираженості ознаки зменшується, т.е в однієї особини ознака максимально виражена, в інших спостерігається його згасання аж до повного зникнення).
Дія генів-модифікаторів
Взаємодія неалельних генів, контрольоване дією модифікаторів, спостерігається порівняно рідко. Приклад такої взаємодії наступний:
Наприклад, є ген D, який відповідає за інтенсивність забарвлення. У домінантному стані, даний ген регулює появу забарвлення, у той час як при утворенні рецесивного генотипу з даного гену, навіть якщо є інші гени, які контролюють безпосередньо колір, буде проявлятися "ефект розбавлення забарвлення", що часто спостерігається у мишей молочно-білого кольору.
Іншим прикладом подібної реакції є поява плямистості на тілі тварин. Наприклад, є ген F, основна функція якого - рівномірність фарбування вовни. При утворенні рецесивного генотипу шерсть буде пофарбована нерівномірно, з появою, наприклад, білих плям в тій чи іншій області тіла.
Подібна взаємодія неалельних генів у людини проявляється досить рідко.
Плейотропія
При даному типі взаємодії один ген регулює прояв або впливає на ступінь вираженості іншого гена.
У тварин плейотропія виявлялася таким чином:
У мишей прикладом плейотропії є карликовість. Було відмічено що при схрещуванні фенотипно нормальних мишей в першому поколінні всі мишенята виявилися карликовими. Був зроблений висновок, що карликовість обумовлюється рецесивним геном. Рецесивні гомозиготи переставали рости, спостерігалася недорозвиненість їх внутрішніх органів і залоз. Даний ген карликовості впливав на розвиток гіпофіза у мишей, що й призводило до зниження синтезу гормонів і викликало всі наслідки.
Платинове забарвлення у лисиць. Плейотропія в даному випадку виявлялася летальним геном, який при утворенні домінантною гомозиготою викликав загибель ембріонів.
У людей Плейотропна взаємодія показано на прикладі фенілкетонурії, а також синдрому Марфана.
Роль неалельні взаємодії
В еволюційному плані всі вище вказані види взаємодії неалельних генів відіграють важливу роль. Нові генні комбінації зумовлюють появу нових ознак і властивостей живих організмів. У деяких випадках, ці ознаки сприяють виживанню організму, в інших - навпаки, зумовлюють смерть тих особин, що будуть значно виділятися серед свого виду.
Неалельна взаємодія генів широко використовується в селекційній генетиці. Деякі види живих організмів зберігаються завдяки подібній геннії рекомбінації. Інші види набувають властивостей, які високо цінуються в сучасному світі (наприклад, виведення нової породи тварин, що володіють більшою витривалістю і фізичною силою, ніж її батьківські особини).