2. Анатомия и физиология слуховой сенсорной системы

Основные содержательные линии

Анатомия и физиология слуховой сенсорной системы. Звукопроведение. Звуковосприятие. Чувствительность органа слуха Характеристика аналитических и физиологических механизмов слуха. Три свойства звуков: сила, высота и тембр

Материал для теоретического анализа и подготовки к занятию

Орган слуха воспринимает колебания воздушной среды. У человека и высших позвоночных животных этот орган обособлен от других органов чувств. Органы слуха связаны во всем животном мире с органами сохранения равновесия, которые участвуют в поддержании определенной позы тела. Рецепторные аппараты – слуховой и вестибулярный – расположены во внутреннем ухе.

Слуховой анализатор состоит из периферического отдела, проводниковой части и центрального (коркового) отдела.

Периферический отдел слуховой сенсорной системы у человека состоит из наружного, внутреннего и среднего уха

Наружное ухо у человека представлено ушной раковиной, улавливающей и усиливающей звуковые раздражители, и наружным слуховым проходом. Ушная раковина состоит из хрящевой ткани и покрыта кожей. Наружный слуховой проход образован каналом длиной около 2,5 см, который заканчивается барабанной перепонкой. Снаружи слуховой проход покрыт кожей, в которой имеются железы и волоски. Железы вырабатывают ушную серу. Волоски и содержимое ушных желез выполняют защитную функцию. Слуховой проход участвует в улавливании и проведении звуковых раздражений.

Среднее ухо отделяется от слухового прохода барабанной перепонкой и представляет собой полость, где помещены слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые взаимосвязаны между собой. Так, рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а его головка соединена с наковальней, и они образуют общий сустав. В свою очередь наковальня соединяется с головкой стремечка. Вместе слуховые косточки образуют единую цепь передачи звукового раздражения от барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Кроме того, среднее ухо человека через евстахиеву трубу сообщается с верхней частью глотки. Между наружным и средним ухом, как указывалось выше, имеется барабанная перепонка, косо расположенная относительно слухового прохода. Такое положение барабанной перепонки более открыто для звуковых волн, чем, если бы она занимала строго вертикальное положение.

Внутреннее ухо расположено в височной кости. Оно образовано двумя органами, различающимися как по своему строению, так и по различным функциям: это улитка и преддверие. В улитке находится орган слуха; или кортиев орган. Улитка представляет собой костный канал, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Полость костного лабиринта заполнена жидкостью, названной перилимфой. В перепончатом лабиринте жидкость названа эндолимфой. Костная улитка делится на две части; лестницу преддверия и барабанную лестницу. В барабанную лестницу открывается окно улитки, а лестница преддверия сообщается с полостью преддверия. Изнутри стенки перепончатого лабиринта выстланы эпителием. В кортиевом органе имеются волосковые клетки, чувствительные к звуковому раздражению, которые являются рецепторной частью слухового анализатора. Они переводят звуковое раздражение в нервное возбуждение. В результате звуковых колебаний, воздействующих на барабанную перепонку, начинаются колебания перилимфы, последние передаются эндолимфе, что вызывает смещение в покровной мембране, которая, в свою очередь, раздражает волосковые клетки, поддерживаемые опорными клетками эпителия. Поток различных звуковых раздражений, преобразуясь в импульсы от рецепторов через проводниковые механизмы, направляется к корковому отделу слухового анализатора, где они воспринимаются по силе, высоте, тембру и другим свойствам звука. Корковый отдел слухового анализатора находится в височной доле головного мозга.

Физиология слухового анализатора.

Для слухового анализатора звук является адекватным раздражителем. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разрежений воздуха, которые распространяются во все стороны от источника звука. Все вибрации воздуха, воды или другой упругой среды распадаются на периодические (тоны) и непериодические (шумы). Если их записать, то тоны имеют правильную, четкую, ритмическую форму, шумы – неправильную, сложную. Тоны бывают высокие и низкие. Последним соответствует меньшее число колебаний в секунду. Основной характеристикой каждого звукового тона является длина звуковой волны, которой соответствует определенное число колебаний в секунду. Длину звуковой волны определяют расстоянием, которое проходит звук в секунду, деленным на число полных колебаний, которое совершает звучащее тело в секунду. Чем больше число колебаний, тем короче длина волны. У высоких звуков волна короткая, измеряемая в миллиметрах; у низких – длинная, измеряемая метрами. При этом высокие звуки приводят в колебание небольшой (короткий) столб лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки, низкие – с большей длиной волны – распространяются до верхушки улитки.

Ухо человека воспринимает полосу звуковых частот от 16 до 20 000 Гц (от 12-24 до 18–24 кГц). Человек способен воспринимать ультразвуки частотой до 200-225 кГц, но только при костном его проведении.

Ототопика – способность определять направление звука, обеспечивается: разницей в силе звука, воспринимаемой более близким и более далеким от источника ухом, восприятием минимальных промежутков времени между поступлением звука к одному и другому уху (время требуется на огибание головы), а также способностью воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха.

Считалось, что ототопика возможна только при сохранности функции двух ушей, однако получены сведения и о моноуральной ототопике.

Системы периферического отдела слухового анализатора:

звукопроводящая – ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мембрана окна улитки, перилимфа, базилярная пластинка, рейсснерова мембрана.

Звукопроведение:

воздушный путь: звук в фазу сгущения - колебания барабанной перепонки - смещение цепи слуховых косточек - вдавление стремени в окно преддверия - смещение перилимфы преддверия - распространение звуковой волны по лестнице преддверия - колебания преддверной мембраны Рейсснера - смещение эндолимфы и базилярной пластинки - смещение перилимфы барабанной лестницы, вторичной мембраны окна преддверия (окна улитки) в сторону барабанной полости - возврат в исходное положение.

костный путь: компрессионный механизм (высокие частоты): звук, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе сгущения будет выпячивать мембрану окна улитки и в меньшей степени основание стремени (из-за практической несжимаемости жидкости);

инерционный механизм (низкие частоты): с учетом свободного соединения слуховых костей, колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, базилярная и преддверная мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем.

Звуковосприятие.

Общий механизм возбуждения слуховых рецепторов: колебания эндолимфы приводят к деформации волосков нейроэпителиальных клеток за счет сдавления или натяжения их покровной мембраной; физическая энергия преобразуется в нейроэлектрический импульс.