2. Клеточные основы роста и развития

Клетка проходит ряд последовательных этапов (или фаз) своего роста и развития:

• деления (эмбриональная фаза),

• роста растяжением (фаза растяжения),

• дифференцировки (фаза дифференциации),

• старения и смерти (рис. 113).

Для эмбриональной фазы (деления) характерны деление клеток (митоз), увеличение массы их протоплазмы и ядра. Клетки мелкие, с очень тонкими стенками, вакуолей нет или зачаточные. Дочерние клетки, достигая размеров материнской, могут вновь делиться.

Эмбриональные клетки точек роста синтезируют ауксин. Для делящихся клеток характерно относительно высокое содержание цитокининов. Для деления клеток необходимы витамины: В₁, В₃ (пантотеновая к-та), ПАБК, В₆, В_с, инозит, АК (цистеин, триптофан), а также пурины (гипоксантин, ксантин, мочевая кислота). Для зон клеточного деления характерен интенсивный обмен веществ.

После 3—5 делений клетки периферийной зоны переходят в фазу растяжения. Инициальные же клетки меристемы продолжают делиться на протяжении всего периода роста растительного организма, оставаясь эмбриональными.

Для фазы растяжения характерно быстрое увеличение объема клеток (в 50—100 раз) за счет увеличения вакуоли (вода поступает в вакуоль осмотически). Рост растяжением обеспечивает увеличение площади листьев, длины стебля и корней.

Растяжению клетки способствует разрыхление клеточной оболочки, которое связано с действием ауксина (индуцирует активный транспорт ионов Н⁺из цитоплазмы в клеточную стенку, результате снижается рН, разрываются связи Са с углеводными компонентами клеточной оболочки).

В фазе растяжения резко возрастает ИД клеток.

В конце фазы происходит:

• лигнификация клеточных стенок,

• повышается содержание фенольных ингибиторов и АБК,

• снижается содержание ауксина.

В фазе растяжения клетка характеризуется не только максимальной ИД и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

В фазе дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани. Специализация клеток происходит уже в меристематической зоне под влиянием местоположения: клеточного окружения, полярности и др.:

• из меристематической клетки органогенной зоны образуются клетки, формирующие лист, а в последующем — метамеры соцветия;

• клетки же субапикальной зоны формируют стебель и т. д.

Специализация клеток является следствием активности их генов. Важную роль в этом процессе играют фитогормоны (ауксин). На активность генов влияют и внешние факторы (свет и др.).

В фазе дифференциации

• в клеточной стенке откладываются новые слои целлюлозы, включаются лигнин, суберин и др.

• появляются клетки механических и проводящих тканей.

Старение и отмирание завершают онтогенез клеток. Процессы старения клетки резко ускоряет уменьшение поступления ауксина, цитокинина, гиббереллина, увеличение содержания этилена и АБК.

Для стареющих клеток ХАРАКТЕРНО:

• преобладание гидролитических процессов над синтетическими,

• снижение содержания РНК и белков,

• повышение активности пероксидаз и кислых протеаз,

• повышение проницаемости мембран,

• разрушение хлорофилла и хлоропласты и др.

Имеются две гипотезы, объясняющие механизмы старения:

1. накопление повреждений в генетическом аппарате, мембранах и в других структурах, увеличение концентрации ядовитых веществ в клетке;

2. включение генетической программы старения как последнего этапа онтогенеза. (В. В. Полевой, 1989).