3. Фитогормоны как факторы, регулирующие рост и развитие целостного растения

Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений (В. В. Полевой, 1989). Выделяют пять групп фитогормонов (рис. ):

1. ауксины,

2. гиббереллины,

3. цитокинины,

4. абсцизины,

5. этилен.

Общие черты Фитогормонов:

• это сравнительно низкомолекулярные органические соединения,

• действие проявляют в очень низких концентрациях (10 ^—10 моль/л);

• как правило, образуются в одной части растения, а действуют в другой, куда транспортируются;

• регулируют крупные морфогенетические и физиологические программы и подпрограммы;

• регулируют синтез эндогенных вещества негормональной природы: фузикокцины, полиамины, бугатастины, фенолы и терпеноиды, производные мочевины, витамины и др.

Каждая клетка способна синтезировать все группы гормонов. Однако в системе целого растения на биосинтетические функции клеток накладывается ряд запретов.

Все регуляторные соединения

• синтезируются из АК или ОК;

• их биосинтез происходит из продуктов фотосинтеза и дыхания;

• как стимуляторов, так и ингибиторов имеют общих предшественников (хорезмовая, мевалоновая кислоты).

Фитогормоны полифункциональны, регулируют многие физиологические процессы, физиологическое действие их на растение зависит от следующих факторов:

• специфики объекта — видовых, органных, тканевых, возрастных и других особенностей растительного объекта, определяющих его восприимчивость к фитогормону;

• концентрации фитогормона — активирует или ингибирует данный физиологический процесс или функцию;

• соотношения данного фитогормона с другими;

• обеспеченности растительного объекта необходимыми факторами минерального и углеродного питания;

• напряженности факторов внешней среды (свет, температура, вода и др.), создающих необходимые условия для действия фитогормона.

Устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов среды связана с защитными реакциями, формирующимися с участием гормонов. В период действия стрессора преобладает роль гормонов-ингибиторов, а при выходе растений из состояния стресса — гормонов-активаторов.

Передвижение ауксинов идет в основном базипетально, цитокининов — акропетально, другие гормоны передвигаются в обоих направлениях.

1. Ауксины

Ауксины — соединения преимущественно индольной природы: ИУК и ее производные (индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил, индолил-3-молочная кислота, метиловый и этиловый эфиры ИУК, триптамин и др.).

Ауксин синтезируется по схеме(рис.):

Фэп -> Эр-4-ф -> шикимовая кислота -> триптофан —> иук.

Ауксины образуются преимущественно в верхушечных меристемах стебля, наиболее интенсивно в верхушке главного побега, и корня, а также в молодых листьях (рис. ). Содержание ИУК колеблется от 1 до 100 мкг/кг сырой массы. Больше всего ИУК в растущих почках и листьях, в пыльце, формирующихся семенах. Некоторые микоризные грибы выделяют ауксин, который тормозит рост корней растений. Образование клубеньков на корнях бобовых стимулирует ауксин, синтезируемый клубеньковыми бактериями.

Транспорт ауксина в растении проходит строго полярно, в основном вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня (базипетально), к рецепторным клеткам зоны растяжения корня. Сюда вливаются и потоки ауксина из листьев. Полярный транспорт ауксина, возможно, является одной из причин полярного характера роста и морфогенеза растений (В. В. Полевой, 1988). Транспорт ауксина — активный процесс; он проходит по клеткам флоэмы, а также по симпласту и апопласту других тканей растения. Экзогенный ауксин, нанесенный на корни растений, способен передвигаться по ксилеме вверх в акропетальном направлении.

Ауксины - фитогормоны преимущественно индольной природы - индолил уксусная кислота (ИУК) и ее производные.

Продуцируются растущими верхушками (апексами) стеблей, корней и перемещаются в зону растяжения клеток, усиливая рост стеблей, листьев и корней. ИУК больше всего в развивающихся почках и листьях, активном камбии, в формирующихся семенах, в пыльце.

Физиология действия: активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней. Способствует разрастанию околоплодника, обладает отрагирующим действием (притягивает питательные вещества), задерживает процессы старения органов и тканей, обуславливают явление апекального доминирования (тормозит рост пазушных почек). Участвует в тропизмах и настиях.

Вызывает: партенокарпию, задерживает опадение завязей и листьев, стимулирует образование корней у черенков. Чувствительность корней выше, чем стеблей.

ИУК образуется из триптофана. Содержание от 1 до 1000 мкг на кг сырой массы. Находится в свободном и связанном состоянии.

Механические действия: индуцирование увеличение степени растяжения клеточных стенок, усиление дыхания, синтеза белка и нуклеиновых кислот.

К ауксинам относят некоторые фенольные соединения, стимулирующие рост растений: фелумовая кислота, ионфениловый спирт, ванилин, кофейная кислота (более слабым действием).

Синтетические регуляторы роста ауксинного типа.

Влияют подобно ИУК, но действуют в меньших количествах и более продолжительно. Относятся к индольным, фенольным соединениям и к нафтилалкилкарболовым кислотам:

индолилмасляная кислота (ИМК)

2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д)

1-нафтилуксусная кислота(1-НУК)

Применение:

1. Стимуляция укоренения черенков:

черенки плодовых и лесных растений. Обработка оснований черенков растворами ИМК или 1-НУК (у вяза 50 мг/л)

2. Получение партенокарпических плодов и стимуляция плодообразования.

Опрыскивание цветков томата, огурцов и др. растворами синтетических ауксинов - образование плода без оплодотворения. Широко используется в теплицах.

3. Уменьшение предуборочного старения плодов. Обработка кроны яблонь, груш и др. 1-НУК или 2,4 -Д задерживает образование отделительного слоя в плодоножках (благоприятен при хранении).

4. Прореживание цветков и завязей у плодовых. Раствор 1-НУК в повышенных концентрациях (15-50 мг/л), обработка кроны деревьев во второй половине цветения, удаляет лишние цветки (образуется этилен).

5. Уничтожение сорняков 2,4- Д и другие хлорфенокси кисл. широко используются для уничтожения (0,6-1,5 кг/га) пшеницы, риса, кукурузы и др. культур

Действие:

• Стимулирует все три фазы роста клеток. С этим действием связаны образование корней, камбиальная активность и образование каллуса, разрастание завязи партенокарпических плодов.

• Регулирует формирование проводящих пучков,

• Обусловливает явления фото- и геотропизма у растений, связанные с несимметричностью его распределения. Смещение ауксина на теневую или нижнюю сторону стебля усиливает ее рост, что приводит к изгибанию. В геотропизме корня кроме ауксина большую роль играют также ингибиторы, синтезируемые в корневом чахлике растущего корня. Ауксин регулирует двигательную реакцию листьев, цветков и усиков растений.

• Определяет апикальное доминирование — растущая верхушка побега подавляет пробуждение и рост пазушных почек. Регуляция этого процесса определяется взаимодействием ауксина с цитокининами и гиббереллинами. Гиббереллин усиливает апикальное доминирование. При обработке же цитокинином пазушная почка пробуждается и трогается в рост.

• Стимулирует ризогенез и образование боковых корней. Образование боковых корней является следствием активизации деления клеток перицикла. Вторичное же утолщение корня регулируется ауксином совместно с цитокинином. Ауксины регулируют транспорт и распределение различных веществ в растении, г. е. влияют на полярность тканей и органов растений, в том числе и на полярность корнеобразования (Р. X. Турецкая. 1961). Ауксин стимулирует образование корней на листовых и стеблевых черенках.

• Регулирует цветение, рост и созревание плодов. Ауксин тормозит переход к цветению короткодневных растений и стимулирует длиннодневных. У огурца при обработке ауксином возрастает число женских цветков, увеличивается урожай плодов и семян. Рост цветоноса розеточных растений зависит от транспорта ауксина из цветка или соцветия. Ауксин пыльцы необходим для роста пыльцевой трубки. Семена являются источником ауксина в развивающихся плодах. При удалении их плод не растет, однако после обработки ауксином его рост возобновляется. Изменяя содержание ауксина в плодах, можно управлять их созреванием. Индуцируют партенокарпию.

Синтетические аналоги ауксина — индолилмасляная кислота (ИМК), нафтилуксусная кислота (НУК), 2-нафтоксиуксусная кислота (НОУК), 2,4-Д, 4Х— обладают высокой физиологической активностью.

• Регулирует опадание листьев, завязей и плодов. С этой же целью ауксины применяют при пересадке древесных и овощных растений, при старении листьев, плохом опылении цветков, образовании излишнего числа завязей и плодов. Образование отделительного слоя является результатом уменьшения транспорта ауксина из этих органов в черешок или плодоножку.

• Обработка растений регуляторами роста позволяет уменьшить осыпание завязей у томата, предуборочное опадание плодов и ягод, ускорить опадание листьев хлопчатника для комбайновой уборки.