Д.5)Физиологическая роль и структурная организация ближнего и дальнего транспорта элементов минерального питания в растении.

Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется фи­зиологическая взаимосвязь отдельных органов. Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называе­мые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в изучении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении коль­цевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаляется, а древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем М. Малышги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идет по ксилеме, нисходящий ток органических ве­ществ из листьев — по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан М. Малышги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжала поступать вода. Ток органических веществ приостанавливался, и это приводило к образованию над вырезкой утол­щении (наплывов). Ряд уточнений в вопрос о путях и направлении передвижения веществ по растению внесли исследования с применением меченых атомов. В настоящее время ученые считают, что система транспорта у растений вклю­чает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт.Ближний транспорт— передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализирован­ным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт— это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — про­водящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ.

Д-6. Распределение по органам, накопление и вторичное использование элементов минерального питания в растении.

В настоящее время в круговороте элементов минерального питания выделяют 4 этапа: поглощение, транспорт, превращение и выделение веществ. Деление на этапы в определенной степени условно, так как, например, и поглощение, и выделение веществ – это транспорт их через мембраны.

Все этапы круговорота взаимосвязаны. Скорость поглощения зависит от скорости передвижения веществ в другие ткани и органы, а также от скорости включения поглощаемых ионов в метаболические процессы. Круговорот элементов мин.питания- следствие непрерывно и быстро протекающих процессов распада и синтеза орг.веществ. Освободившиеся при распаде элементы могут использоваться для повторного синтеза на месте или передвигаться по растению в другой орган. Если растение испытывает дефицит какого-нибудь элемента , то или элемент выходит из запасных пулов, или распадаются содержащие его соединения в более старых органах. Круговорот элементов мин.питания связан с их реутилизацией. Продукты распада с восходящим током вновь поднимаются вверх для повторного использования. Пример: не хватает азота. В стареющих нижних листьях разрушаются белки, их азот в форме аминокислот или амидов транспортируется в верхушечные почки и там используется на образование белков в новых клетках. В основе реутилизации элементов мин.питания лежат повышенная способность молодых органов связывать эти элементы и синтезировать сложные органические соединения, а также способность стареющих органов уменьшать интенсивность этих процессов. В круговороте иногда может принимать участие лишь очень малое количество имеющегося в организме элемента. Если элемент входит в состав даже очень сложного но непрерывно обновляющегося вещества ( например, белка ), то он постоянно участвует в круговороте . Некоторые элементы или их часть , включаясь в соединения , не способные к реутилизации или запасающиеся в вакуолях, выходят из круговорота. Например. 70 проц.фосфора не включатся в круговорот.

Образование пектата и оксалата кальция выводит часть этого элемента из круговорота. Кальций, запасаемый в эндоплазматическом ретикулуме, вакуолях, митоходндриях и быстро выходящий из этих депо при раздражении, активно участвует в клеточном круговороте. Значительная часть элементов мин.питания входит в состав вторичных метаболитов, которые малоподвижны.

Если элемент выводится из круговорота по растению, то он должен накапливаться в старых органах. В результате в растении существуют два типа распределения элементов мин.питания: количество элемента по направлению от основания к верхушке растения уменьшается ( базипетальный градиент ) или увеличивается ( акропетальный градиент ). Первый тип характерен для Ca, Fe, B. Второй- для N, K, P. Внешние условия : свет, температура особенности почвы, газовый состав атмосферы. Влияющие на отдельные этапы круговорота, естественно оказывают влияние и на скорость круговорота элементов минерального питания.

Круговое движение элементов мин.питания поддерживает единство растения как целого, делает возможными очень важные явления корреляции в развитии и жизнедеятельности.

Д-7 Дергачева К. Физиологические основы применения удобрений при возделывании сельскохозяйственных культур. Возможности использования листовой диагностики условий минерального питания.