56 Развитие плодных оболочек

Развитие плодных оболочек. После освобождения от яйцевой оболочки стеробластула сильно увеличивается в объеме вследствие накопления в полости желточного пузырька богатой белком жидкости. Эта жидкость, вероятно, впитывается трофобластом из полости матки и служит питательным материалом для эмбриона. Уже в первые недели эмбрионального развития зародышевый узелок обособляется от внезародышевых частей плодного пузыря. В последующем благодаря интенсивному размножению клеток трофобласта и как бы вдавливанию обособившейся зародышевой пластинки в толщу плодного пузыря над зародышем появляется складка трофобласта. Дальнейшее нарастание клеток трофобласта приводит к тому, что образующееся вокруг эмбрионального узелка возвышение из складки трофобласта изолирует эмбрион; по той же причине зародышевый участок принимает центральное положение, а складка трофобласта, сходясь над ним, оставляет только маленькое отверстие (пупок амниона); через него зародыш сообщается с полостью матки. При последующем размножении клеточных элементов трофобласта отверстие в складке над зародышем сужается и срастается. В результате атрофии клеток в области пупка амниона из одной оболочки (трофобласта) образуются две: наружная — трофобласт и внутренняя — амнион (водная). По мере роста эмбриона соотношения изменяются так, что амниотическая оболочка, покрывая его со всех сторон в области пупочного кольца, переходит в кожу плода.

В этот же период на всем протяжении наружной поверхности трофобласта образуется большое количество ворсинок. Каждая ворсинка состоит из эпителиальных клеток и соединительной ткани. После появления ворсинок трофобласт становится прохорионом; когда в ворсинки врастут кровеносные сосуды, эту оболочку называют хорионом. К этому времени полость кишки эмбриона, соединявшаяся с полостью желточного пузырька, частично или полностью изолируется. Пространство между стенками хориона и амниона заполняется тягучей прозрачной жидкостью. В данный период наружная оболочка уже распространяется на значительное расстоя¬ние по полости матки, и плодный пузырь, например, теленка достигает длины 30—40 см.

При тщательном осмотре плодного пузыря в нем можно различить следующие части (рис. 46): зародыш, желточ¬ный пузырек, околоплодную оболочку, полость околоплодной оболочки, трофобласт (хорион, сосудистая оболочка) в виде тонкостенных слепых мешков, простирающихся в стороны, в рога матки. Вначале слепые мешки заполнены слизеподобной массой — магмой, повидимому, продуцируемой клетками трофобласта или проникающей из по¬лости матки. Позднее, с развитием зародыша, в полость прохориона врастает мочевая оболочка, замещающая магму, поэтому плод окружен водной, частично или полностью мочевой и сосудистой оболочками.

По данным Л. П. Васильевой и А. Ф. Шапи- лова, у верблюдицы со второй половины беремен¬ности выявляется еще одна плодная оболочка, которую авторы, учитывая ее строение и происхож¬дение, назвали эпителионом. Она формируется за счет отслоения эпидермиса со всей поверхности плода (внутриутробная линька) и, видимо, обусловлена специфическими условиями существования этого вида животных.

Водная оболочка (околоплодная, амниотическая оболочка; amnion — чаша) формируется из трофобласта образова¬нием складки и ее отшнуровыванием. Это самая внутренняя оболочка плода: у всех животных она включена в полость сосудистой оболочки. У зародышей крупного и мелкого рогатого скота, свиньи и лошади амнион образуется на 13— 16-й день после оплодотворения. Стенка водной оболочки, окружая плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожей плода, образуя в этом участке отверстие для прохождения пуповины. Заметны беловато-сероватые пятна (бляшки) величиной с булавочную головку или чечевичное зерно, группирующиеся преимущественно возле пуповины. Они представляют собой скопления эпителиальной ткани.

У кобылы водная оболочка тесно срастается с внутренним листком мочевой оболочки, образуя аллантоамнион. Характерная особенность аллантоамниона однокопытных — обилие в нем мощных толстостенных, преимущественно облитерированных сосудов (рис. 47). Содержимое водной оболоч¬ки — слизистая, слегка тягучая жидкость. В начале беременности она прозрачная, позднее приобретает желтова¬тый, желтый или бурый цвет и к концу плодоношения опять становится светлой, а у коров — мутной. В ней можно найти волосы, чешуйки эпителия, а в случае смерти плода — меконий.

Химический состав амниотической жидкости непостоянен. В ней находили белок, муцин, мочевину, следы кератина, солей, сахара и жира. В этой жидкости содержатся и гормоны.

Данные о морфологии эпителия амниона и ряд экспериментальных исследований, указыва¬ющих на различную концентрацию и химический состав амниотической жидкости по сравнению с лимфой и кровью плода и матери даже в отноше¬нии таких веществ, как гормоны, свидетельству¬ют о том, что амниотическая жидкость — резуль¬тат активной (не простой диффузии, осмоса) сек¬реторной деятельности амниотического эпите¬лия.

У кобылы при беременности 1 мес имеется 40—50 мл плодной жидкости, в 2 мес — 300—500 мл, в Змее—1,2 л, в 4 мес — 3—■4, в 5 мес — 5—8, в 6 и 7 мес — 6—10, в 8 мес — 6—12, в 9 мес — 8—12, в 10 и 11 мес — 10—20 л.

коровы также увеличивается объем плодной жидкости с беременностью: в конце 1 мес — 30—60 мл, в 2 мес — 200— 450, в 3 мес — 750—1400 мл, в 4 мес — 2—3,5 л, в 5 мес — 4—5, в 6 мес — 4—

7,5, в 8 мес — 8—12, в9 мес — 12—20 л. В первую половину беременности плод свободно перемещается в полости од¬ной оболочки, так как ее размеры увели¬чиваются быстрее, чем нарастает масса плода. Во вторую половину плодоноше¬ния ситуация постепенно меняется: из- за значительного увеличения массы плода слой жидкости между ним и стен¬кой оболочки сильно уменьшается, что препятствует свободному передвиже¬нию плода в полости амниона и он вы¬нужден в конце беременности согнуть конечности и позвоночник, чтобы зани¬мать минимальный объем.

Водную оболочку с ее содержимым можно расценивать как фактор, обус¬ловливающий равномерность давления на все участки нежных тканей развива¬ющегося плода; амниотическая жид¬кость служит также буфером, смягчаю¬щим и предотвращающим механичес¬кое воздействие на плод со стороны ки¬шечника матери, а также извне, через брюшные стенки. Эти два момента обес-печивают нормальное формирование органов плода. В то же время около¬плодная жидкость ослабляет раздраже¬ние матки, вызываемое конечностями плода во время его движений. Она под¬держивает равномерное внутриматоч- ное давление, способствует этим нор¬мальному кровообращению в сосудах плаценты и пуповины.

Нахождение в кишечнике плода кле¬ток покровного эпителия и волос свиде¬тельствует о проглатывании околоплод¬ной жидкости плодом для питания и ре¬гулирования водного баланса.

У свиней амнион начинает формиро¬ваться приблизительно через неделю после оплодотворения яйца. К 17— 18-му дню водная оболочка полностью сфор¬мирована и зародыш окружен ею. По мере нарастания сроков беременности установлено следующее содержание жидкости в амнионе: 41—46-й дни 22— 31 мл, 55—65-й дни — 49—82 мл. Коли¬чество околоплодной жидкости дости-гает максимума к 80-му дню беременно¬сти, затем с приближением родов сни¬жается. На 41 -46-й дни беременности в ней содержится мочевины 2,9— 5,0 ммоль, а на 55—65-й дни — 4,0—

5,9 ммоль. В эти же сроки в околоплод¬ной жидкости содержится соответствен¬но хлора 86—107 и 92—93мэкв, натрия 117—135 и 116—121, калия 11,5—22,7 и 7,4—10,4 мэкв. Количество натрия и хлоридов в жидкости амниона сходно с их концентрацией в сыворотке крови свиноматки, а уровень калия аналоги¬чен его содержанию в сыворотке крови плода (У. Дж. Понд, К.А.Хаупт).

Околоплодная жидкость содержит ве-щества, действующие миотонически. С развитием беременности тонизирующее действие амниотической жидкости уве-личивается и достигает максимума ко вре¬мени родов. Тонизирующее влияние ам¬ниотических вод на мышцы матки объяс¬няется наличием в них многих биологи¬чески важных веществ: белков, макро- и микроэлементов, особенно углеводов. Околоплодная жидкость коров —бога¬тейший природный источник наиболее ценных эстрогенных гормонов: эстрадио¬ла (самый активный), эстрона и эстриола, каждый из которых оказывает тонизиру¬ющее действие на половую систему и весь организм в целом (В. А. Кленов).

Обычно амниотическая жидкость свободна от возбудителей инфекцион¬ных болезней. Однако не исключена возможность проникновения микро¬флоры и через неповрежденный плод¬ный пузырь. Наконец, околоплодная жидкость играет большую роль при ро¬довом акте, способствуя расширению шейки матки и увлажняя родовые пути.