10. Іонні канали

Іонні канали створені білками, вони різняться по будові і механізму дії. Відомо більше 50 видів каналів, кожна нервова клітина має більше 5 видів каналів. Стан активації керованого іонного каналу зазвичай триває близько 1 мс, інколи до 3 мс і значно більше, при цьому через один канал може пройти 12—20 млн іонів.

А. Класифікація іонних каналів проводиться за кількома ознаками:

1. За можливістю управління їх функцією

Розрізняють керовані і некеровані канали (канали витоку іонів). Через некеровані канали іони переміщаються постійно, але повільно, природно, за наявності електрохімічного градієнта, як і в разі швидкого переміщення іонів по керованих каналах. Керовані канали мають ворота з механізмами їх управління, тому іони через них можуть проходить лише при відкритих воротах.

2. За швидкістю руху іонів

Канали можуть бути швидкими і повільними. Наприклад, потенціал дії в скелетному м'язі виникає внаслідок активації швидких Na- і К-каналів. У розвитку потенціалу дії серцеого м'яза разом із швидкими каналами для Na⁺ і К⁺ важливу роль відіграють повільні канали — кальцієві, калієві і натрієві.

3. У залежності від стимулу, що активує або інактивує керовані іонні канали, розрізняють декілька їх видів:

а) потенціалчутливі

б) хемочутливі

в) механочутливі

г) кальцийчутливі

д) канали, чутливі до інших посередників (розташовані у внутріклітинних мембранах).

При взаємодії медіатора (ліганда) з рецепторами, розташованими на поверхні клітинної мембрани, може відбуватися відкриття воріт хемочутливих каналів, тому їх називають також рецептор - керованими каналами. Ліганд — це біологічно активна речовина або фармакологічний препарат, що активує або блокує рецептор. Відкриття хемочутливих каналів відбувається в результаті конфірмаційних змін рецепторного комплексу. Ворота потенціалазалежних каналів відкриваються і закриваються при зміні величини мембранного потенціалу. Механочутливі канали активуються та інактивуются давленням і розтягуванням. Кальційчутливі канали активуються кальцієм, причому Са²⁺ може активувати як власні канали, наприклад Са - канали саркоплазматичного ретикулума, так і канали інших іонів, наприклад канали іонів К⁺. Мембрани збудливих клітин (гладких і смугастих м'язів, у тому числі і серцевого м'яза, нервової системи) містять потенциал-, хемо-, механо- і кальцийчутливі канали. Са - чутливі канали — це один з прикладів хемочутливих каналів.

4. У залежності від селективності розрізняють

Іоноселективні канали, які пропускають лише один іон, і канали, що не мають селективності. Є Na-, K-, Са-, Сl- і Na/Ca-селективні канали. Є канали, через які можуть проникати декілька іонів, наприклад Na⁺, K⁺ і Са²⁺ в клітинах міокарду, тобто не мають селективності. Найбільш висока міра селективності потенціалчутливих (потенціалзалежних) каналів, дещо нижче вона у хемочутливих (рецепторзалежних) каналів. Наприклад, при дії ацетілхоліну на Н-холінорецептор постсинаптичної мембрани в нервово-м’язовому синапсі активуються іонні канали, через які проходять одночасно іони Na⁺, K⁺ і Са²⁺. Механочутливі канали є взагалі неселективними для одновалентних іонів і Са^2+.

5. Один і той же іон може мати декілька видів каналів. Найбільш важливими з них для формування біопотенціалів є наступні.

Канали для К⁺:

а) некеровані канали спокою (канали витоку) через які К⁺ постійно виходить з клітини, що є головним чинником у формуванні мембранного потенціалу (потенціалу спокою);

б) потенціалчутливі керовані К-канали;

в) К-канали, що активуються Са²⁺

г) канали, що активуються іншими іонами і речовинами, наприклад ацетилхоліном, що забезпечує гіперполяризацію міоцитів серця.

Канали для Na* — керовані швидкі і повільні та некеровані (канали витоку іонів):

а) потенціалчутливі швидкі Na- канали — що швидко активуються при зменшенні мембранного потенціалу, забезпечують вхід Na⁺ у клітину під час її збудження;

б) рецептор - керовані Na-канали, що активуються ацетілхоліном у нервово-м'язовому синапсі, глутаматом — в синапсах нейронів ЦНС;

в) повільні некеровані Na-канали — канали витоку, через які Na⁺ постійно дифундує в клітину і переносить із собою інші молекули, наприклад глюкозу, амінокислоти, молекули-переносники. Таким чином, Na-канали витоку забезпечують вторинний транспорт речовин і участь Na⁺ у формуванні мембранного потенціалу.

Канали для Са²⁺ дуже різноманітні і найбільш складні: рецептор - керовані і потенціал керовані, повільні і швидкі:

а) повільні кальцієві потенціалчутливі канали (нова назва: L-типу), що повільно активуються при деполяризації клітинної мембрани, обумовлюють повільний вхід Са²⁺ в клітину і повільний кальцієвий потенціал, наприклад, в кардіоміоцитах. Є в посмугованих і гладеньких м'язах, в нейронах ЦНС;

б) швидкі кальцієві потенціалчутливі канали саркоплазматичного ретикулума забезпечують вихід Са²⁺ в гіалоплазму і електромеханічне сопряжіння.

Канали для Cl^- є в скелетних і сердцевих міоцитах, еритроцитах, у невеликій кількості є в нейронах і сконцентровані в синапсах. Потенціал-керовані Сl-канали є в кардіоміоцитах, рецептор-керовані — в синапсах ЦНС і активуються гальмівними медіаторами і гліцином.

Б. Структура іонних каналів і їх функціонування

Канали мають вхід і селективний фільтр, а керовані канали — і ворітний механізм; канали заповнені рідиною, їх розміри 0,3—0,8 нм. Селективність іонних каналів визначається їх розміром і наявністю в каналі заряджених часточок. Ці часточки мають заряд, протилежний заряду іона, який вони притягують, що забезпечує прохід іона через даний канал (однойменні заряди, як відомо, відштовхуються). Через іонні канали можуть проходити і незаряджені часточки.

Іони, проходячи через канал, повинні позбавитися від гідраційної оболонки, інакше їх розміри будуть більше розмірів каналу. Діаметр іона Na⁺, наприклад, з гідраційною оболонкою дорівнює 0,3 нм, а без оболонки — 0,19 нм. Дуже маленький іон, проходячи через селективний фільтр, не може віддати гідраційну оболонку, тому він не може пройти через канал.

В. Взаємодія різних видів керованих каналів

У каналів одного і того ж виду можливий взаємовплив один на одного. Так, відкриття одних електрокерованих каналів сприяє активації розташованих поряд електрочутливих каналів, тоді як відкриття одного хемо- або механочутливого каналу і проходження через нього іонів практично не впливають на стан сусідніх таких же каналів. Часткова деполяризація клітинної мембрани за рахунок активації механочутливих каналів може призвести до активації потенціалчутливих каналів Na⁺, K⁺ (або Сl^-) і Са²⁺.

Г. Іонні канали блокуються специфічними речовинами і фармакологічними препаратами. Блокаторамі різних потенціалчутливих каналів є різні препарати або хімічні речовини. Так, наприклад, блокатором хемочутливого (рецепторчутливого) каналу ефекторних клітин, що активується ацетілхоліном, є атропін. Кількість каналів на клітинній мембрані дуже велика. Так, на 1 мкм² налічують приблизно 50 Na⁺-каналів, у середньому вони розташовуються на відстані 140 нм один від одного.

Контрольні питання:

1. Що вивчає фізіологія. Основні задачі фізіології

2. Пояснити основні фізіологічні поняття

3. Охарактеризувати фізіологічні системи

4. Охарактеризувати функціональні системи

5. Вклад у розвиток фізіології вчених, мислителів та лікарів древності, Епохи Відродження та 19 століття

6. Спостереження. Гіпотеза

7. Дати характеристику експерименту. Види експерименту.

8. Гострі та хронічні досліди.

9. Охарактеризувати метод накладання фістул

10. Охарактеризувати анастенози та пересадку різних органів

11. Охарактеризувати методи вивчення головного та спинного мозку

12. Охарактеризувати методи імплантації канюль та введення мічених атомів

13. Охарактеризувати стереотаксичні та біохімічні методи

14. Охарактеризувати методи вивчення фізіології ВНД

15. Охарактеризувати метод моделювання функцій

16. Що таке живий організм. Суть процесів анаболізму та катаболізму

17. Охарактеризувати основні функції живого.

18. Охарактеризувати загальні принципи функціонування живих організмів

19. Гомеостаз. Саморегуляція – основний механізм підтримки гомеостазу.

20. Пояснити принципи регуляції у живому організмі.

21. Охарактеризувати загальні функції клітини

22. Охарактеризувати специфічні функції клітини

23. Які основні компоненти клітинної мембрани?

24. Яким чином мембрана клітини приймає участь у підтримання гомеостазу клітини?

25. Які функції мембранних білків? Де вони розташовані?

26. Значення транспорту речовин

27. Загальна характеристика первинного та вторинного транспорту

28. Основні характеристики насосів

29. Пояснити механізм роботи насосів

30. Охарактеризувати ендоцитоз, екзоцитоз, трансцитоз

31. Дати визначення дифузії. Що таке коефіцієнт дифузії?

32. Дати визначення простої дифузії. Які її основні властивості?

33. Дати визначення полегшеної дифузії. Які її основні властивості?

34. Що таке осмос? Що таке осмотичний тиск? Від чого залежить осмотичний тиск?

35. Пояснити механізм проходження розчиненої речовини крізь пори мембрани з потоком розчинника. Фільтрація.

36. Характеристика натрій незалежного транспорту

37. Охарактеризувати особливості проникності клітин для неелектролітів

38. Класифікація іонних каналів за можливістю управління їх функцією та у залежності від стимулу.

39. Класифікація іонних каналів за селективністю

40. Структура іонних каналів і їх функціонування

41. Взаємодія різних видів керованих каналів