- •Глава 3. Зрительная сенсорная система
- •3.1 Оптическая система глаза
- •3.1.1 Преломление световых лучей и аккомодация
- •3.1.2. Острота зрения
- •3.1.3. Аномалии рефракции
- •3.1.4. Регуляция интенсивности светового потока
- •3.1.5. Проекция зрительного поля на сетчатку
- •3.1.6. Движения глаз
- •3.2. Преобразование энергии света в сетчатке глаза
- •3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки
- •3.2.2. Рецепторный потенциал палочек и колбочек
- •3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещённости
- •3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки
- •3.3.1. Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
- •3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия
- •3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
- •3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
- •3.5. Функциональная организация первичной зрительной коры
- •3.5.1. Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры
- •3.5.2. Кортикальные колонки
- •3.6. Основы восприятия цвета
- •3.6.1. Трихроматическая основа цветового восприятия
- •3.6.2. Цветовой антагонизм
- •3.6.3. Переработка информации о цвете в проекционной коре
- •3.6.4. Цветовое постоянство
- •3.6.5. Высший этап цветового восприятия
- •3.7. Зрительное восприятие
- •3.7.1. Раздельная переработка разных видов зрительной информации
- •3.7.2. Роль сенсорного опыта в формировании зрительного восприятия
- •3.7.3. Клинические подтверждения параллельной переработки зрительной информации
- •3.7.4. Целостное восприятие окружающего мира
3.4. Проводящие пути и переключательные центры зрительной системы
Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, состоящий приблизительно из одного миллиона волокон. Войдя через зрительные отверстия в череп, правый и левый зрительные нервы сходятся друг с другом и частично перекрещиваются: волокна от носовых половин сетчаток переходят на противоположную сторону, волокна от височных половин сетчаток следуют ипсилатерально. В результате частичного перекреста образуются правый и левый зрительные тракты, передающие информацию от противоположной половины зрительного поля.
Окончания аксонов ганглиозных клеток на нейронах претектальной области среднего мозга служат для осуществления зрачкового рефлекса. Аксоны, следующие к верхним буграм четверохолмия, переносят информацию, необходимую для осуществления глазодвигательных рефлексов и ориентировочных реакций. Проводящий путь от сетчатки к гипоталамусу предназначен для синхронизации эндогенного циркадианного 24-часового ритма, связанного с естественным чередованием светлого и тёмного времени суток. Собственно сенсорная функция, т.е. восприятие зрительной информации, обеспечивается при участии латерального коленчатого тела (ЛКТ), принимающего информацию от сетчатки и передающего её в зрительную кору.
3.4.1. Функциональная организация латерального коленчатого тела
Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения с нейронами латерального коленчатого тела, которые представлены шестью слоями клеток. Два первых слоя, расположенные вентрально, состоят из магноцеллюлярных клеток, имеющих синапсы с М-клетками сетчатки, причём первый слой получает сигналы от носовой половины сетчатки контрлатерального глаза, а второй – от височной половины ипсилатерального глаза. Остальные четыре слоя клеток, расположенные дорсальнее, получают сигналы от Р-клеток сетчатки: четвёртый и шестой – от носовой половины сетчатки контрлатерального, а третий и пятый – от височной половины сетчатки ипсилатерального глаза. В результате такой организации афферентных входов в каждом латеральном коленчатом теле, т.е. левом и правом, формируются шесть расположенных точно одна над другой нейронных карт противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25 процентов клеток получают информацию от фоторецепторов центральной ямки.
Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела имеют округлую форму с центрами on- или off-типа и антагонистичной по отношению к центру периферией. К каждому нейрону конвергирует небольшое количество аксонов ганглиозных клеток, и потому характер передающейся зрительной коре информации здесь почти не изменяется. Сигналы от парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных клеток сетчатки перерабатываются независимо друг от друга и передаются в зрительную кору параллельными путями. Нейроны латерального коленчатого тела получают от сетчатки не более 20 процентов своих афферентных входов, а остальные афференты образованы в основном нейронами ретикулярной формации и коры. Эти входы в латеральное коленчатое тело регулируют передачу сигналов от сетчатки к коре.