3.5. Функциональная организация первичной зрительной коры

Первичная (проекционная) зрительная кора расположена большей частью на внутренней поверхности каждого полушария вокруг шпорной борозды и занимает около четверти поверхности затылочной области. На свежих срезах мозга в зрительной коре выделяются регулярные белые полосы, образованные миелинизированными нервными волокнами, что послужило поводом называть эту кору стриарной (от лат. stria – полоса). Проекционная зрительная кора соответствует полю 17 (в современной литературе его принято обозначать V1), она получает организованные ретинотопически афферентные входы от латерального коленчатого тела одноимённой стороны. В результате в проекционной коре создаётся нейронная карта сетчатки, на которой каждый участок соответствует определённой точке сетчатки. Центральная ямка на этой карте имеет непропорционально большое представительство (см. рис. 3.3.) подобно тому, как в соматосенсорной коре пропорции нарушены в пользу представительства лица и руки.

Зрительная кора имеет толщину около 2 мм и состоит из шести слоёв клеток. Большинство аксонов нейронов ЛКТ оканчиваются на небольших звёздчатых клетках четвёртого слоя, которые являются локальными интернейронами, а их аксоны не выходят за пределы первичной зрительной коры. В верхнюю половину четвёртого слоя проецируется магноцеллюлярный путь, связанный с восприятием движения, а в нижнюю половину этого же слоя входит часть проводящих волокон парвоцеллюлярного пути, несущего информацию о форме воспринимаемых зрительных объектов. Другие волокна парвоцеллюлярного пути достигают третьего и второго слоёв коры, где переключаются на нейроны, образующие регулярные скопления клеток, которые по форме похожи на висящую каплю – отсюда их название blobs (англ. - капли). Капли легко выявляются в специально окрашенных гистологических срезах по высокому содержанию фермента цитохромоксидазы, а функция blobs состоит в переработке информации о цвете.

Выходные сигналы из первичной зрительной коры следуют по аксонам больших пирамидных клеток, получающих информацию от локальных интернейронов с помощью своих многочисленных дендритов. Информация из первичной зрительной коры поступает на дальнейшую переработку в экстрастриарные регионы коры, т.е. во вторичную зрительную кору и ассоциативную кору. Кроме того, часть выходных сигналов адресована ЛКТ, верхним буграм четверохолмия и стволу мозга, что необходимо для управления движениями глаз и для нисходящей регуляции передачи сенсорных сигналов.

3.5.1. Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры

Понять физиологический механизм поэтапной, ступенчатой переработки информации в зрительной коре удалось с помощью экспериментальных методов исследования, которые создали в 60-70-х годах ХХ столетия Дэвид Хьюбел и Торстен Визель (Hubel D., Wiesel T.). С помощью введённых в кору тончайших микроэлектродов им удалось зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов и их реакцию на зрительные стимулы. Если блокировать движения глаз с помощью кураре, а затем направлять маленькое пятно света на рецептивные поля сетчатки, то можно установить зависимость между раздражением сетчатки и электрической активностью нейронов зрительной коры. Такой способ позволил проследить весь путь передаваемых сигналов от сетчатки к зрительной коре, точно определить вход в неё, а затем построить нейронную карту, составленную из рецептивных полей отдельных нейронов. После этого можно было изучать реакцию корковых нейронов на различные варианты стимуляции их рецептивных полей.

Хьюбел и Визель установили, что маленькая точка света возбуждает клетки сетчатки, потом латерального коленчатого тела, а затем звёздчатые клетки из четвёртого слоя зрительной коры. Но на большинство нейронов коры, расположенных вне четвёртого слоя, такой раздражитель действует очень слабо. Оказалось, что самым эффективным раздражителем для этих клеток являются не световые точки, а линейные стимулы в виде светлой или тёмной полосы, либо световой грани. Дальнейшие исследования привели к обнаружению двух разновидностей нейронов зрительной коры, одну из которых назвали простыми нейронами, а другую – сложными или комплексными. Простые нейроны получают входные сигналы от звёздчатых клеток четвёртого слоя, а их аксоны конвергируют к комплексным нейронам, которые обеспечивают следующую стадию переработки зрительной информации (Рис. 3.9.).

Простые нейроны представлены пирамидными клетками, находящимися в непосредственной близости от четвёртого слоя. Их рецептивные поля не круглые, как у конвергирующих к ним звёздчатых клеток, а вытянутые в длину и напоминающие по форме прямоугольник, в котором имеются границы между on- и off-участками. Простые нейроны сильнее всего реагируют на раздражение рецептивного поля светлой полосой на тёмном фоне, тёмной линией на светлом фоне или гранью между тёмной и светлой плоскостями. При этом одни нейроны сильнее всего возбуждаются вертикальными линейными стимулами, другие – горизонтальными, а третьи – имеющими тот или иной угол наклона. Существует около двадцати популяций простых нейронов, различающихся своей чувствительностью к линейным стимулам с разным углом наклона, отличного по своему наклону от остальных минимум на 10 градусов.

Большинство комплексных нейронов – это пирамидные клетки, расположенные во втором, третьем, пятом и шестом слоях зрительной коры. Некоторые из них получают входные сигналы непосредственно от звёздчатых клеток четвёртого слоя, но большинство их занято переработкой информации, поступающей от простых нейронов. Комплексные нейроны отличаются от простых большей величиной рецептивного поля и возбуждаются в момент движения стимула через него, различаясь между собой чувствительностью к определённому направлению этого движения. В рецептивных полях комплексных нейронов on- и off-зоны разграничены менее чётко, чем в рецептивных полях простых нейронов, а потому линейная ориентация стимула для комплексных нейронов имеет небольшое значение.

Многие комплексные нейроны бинокулярны, т.е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то время как почти все простые нейроны являются монокулярными. Каждому рецептивному полю бинокулярного комплексного нейрона соответствуют почти одинаковые изображения, полученные на сетчатке одного и другого глаза, поэтому они сильнее всего реагируют на одновременное раздражение обоих глаз, нежели на стимуляцию только одного глаза. Однако более половины комплексных нейронов глазодоминантны, т.е. реагирует сильнее на стимуляцию одного определённого глаза, если зрительный стимул наблюдается обоими глазами. Такие клетки реагируют на поперечную диспарацию, т.е. неполное соответствие участков сетчатки одного и другого глаза, они обеспечивают восприятие пространственной глубины изображения.

Каждый участок сложного контура зрительного объекта стимулирует сначала определённую популяцию простых клеток, а затем связанные с ними сложные нейроны. Если немного изменить положение наблюдаемого объекта или наклонить голову, то изображение упадёт на соседние поля сетчатки, вследствие чего возбудится другая популяция простых клеток. При небольших изменениях положения объекта сохраняется активность одной и той же популяция комплексных нейронов, которые реагируют на движение внутри своего рецептивного поля. При значительных изменениях в расположении объекта произойдёт активация следующей популяции простых клеток и связанной с ней популяции сложных нейронов.

Следует обратить внимание на то, что ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона, на котором он находится. Такие участки не дают никакой информации, а восприятие внутренних полей зрительного объекта целиком определяется их границами.