- •1. Селекция как наука принципы селекции лесных древесных пород
- •1.1. Понятие о селекции лесных древесных пород и ее значение
- •1.2. История развития отечественных исследований по селекции лесных древесных пород
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4. Биологическая изменчивость. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •2.1. Виды отбора
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 2. Методы лесной селекции. Отбор
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоновый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3 методы селекции. Гибридизация
- •3.1. Некоторые общие Положения гибридизации
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •В селекции на устойчивость (по г.В. Гуляеву, ал. Дубинину, 1974)
- •3.3. Техника гибридизации
- •Глава 4 интродукция как метод селекции
- •4.1. История интродукции древесных растений в западной сибири
- •4.2. Теоретические предпосылки интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.4. Некоторые аспекты размножения и внедрения интродуцентов
- •Глава 5 некоторые нетрадиционные методы селекции лесных пород
- •5.1. Общие положения по использованию мутагенеза, полиплоидии и культуры тканей в селекции лесных древесных пород
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •5.2.3. Химические методы получения мутантов
- •5.3. Экспериментальная полиплоидия лесных древесных пород
- •5.4. Селекция методом культуры клеточных тканей и клеток
5.2.3. Химические методы получения мутантов
Химические мутагены по их действию делят на пять классов:
• ингибиторы азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот; их действие заключается в подавлении синтеза гуанина и тимина;
• аналоги азотистых оснований, входящие также в нуклеиновые кислоты; они включаются в ДНК на место тимина;
• алкилирующие соединения, вызывающие нарушение точности авторепродукции молекул ДНК;
• окислители, восстановители и свободные радикалы, вызывающие замену в молекуле ДНК пар оснований А-Т на Г-Ц;
• акридиновые красители, образующие в результате реакции с ДНК комплекс, препятствующий нормальной редупликации.
Наиболее распространенными и широко используемыми в последние десятилетия в России являются алкилирующие соединения, в частности супермутагены. К ним относятся этиленимин (ЭЙ), диэтилсульфат (ДЭС), диметилсульфат (ДМС), нитрозоэтилмочевина (НЭМ), нитрозометилмочевина (НММ) и др.
Чувствительность растений к мутагенам можно оценивать по энергии прорастания и всхожести семян, выживаемости растений, энергии роста, частоте и спектру хромосомных нарушений в первом митозе в клетках проростков. Для получения наибольшего количества полезных мутаций рекомендуется брать концентрации близкие к критическим.
Химические мутагены применяют в виде водных растворов различной концентрации (обычно 0,01-0,2% в течение 18-24 ч) или в газовой фазе. Чаще воздействию подвергают различные вегетативные органы — семена, черенки, почки и т. п. Недостатком этого способа воздействия являются частое возникновение химерных растений, содержащих мутантные и немутантные ткани, и невысокая эффективность из-за гибели обработанного материала, особенно при средних и жестких концентрациях, что ведет к потере значительного количества мутаций.
Эффективность действия мутагенов зависит от многих факторов, в частности: особенностей генотипа, способа воздействия, вида мутагена, его концентрации (дозы) и экспозиции, кислотности и температуры раствора, обрабатываемого органа, его физиологического состояния в момент обработки и др. Как и при физических воздействиях, при химической обработке черенки обычно более устойчивы к мутагенам, чем семена. Набухшие семена чувствительнее сухих. Генеративные органы чувствительнее вегетативных. Полиплоиды устойчивее диплоидов. Поэтому в каждом конкретном случае оптимальные режимы воздействия подбираются экспериментальным путем. Полезные мутации возникают крайне редко, не более одной-двух на тысячу мутаций.
Индуцирование химических мутантов лесных древесных пород начало широко применяться в разных регионах с середины 60-х годов. В Донецком ботаническом саду Ф.Л. Щепотьевым получены декоративные и быстрорастущие формы дуба черешчатого (стелющиеся, плакучие, колонновидные и др.), биоты восточной (с пирамидальной, яйцевидной, шаровидной и овальной кроной) и других пород. В НИИ лесной генетики в Воронеже Е.М. Гуляевой, О.С. Машкиной и другими сотрудниками получены хемомутанты сосны обыкновенной и тополя бальзамического. У сосны — быстрорастущие, раноплодоносящие, треххвойные, редкохвойные и др. У тополя — быстрорастущие, пирамидальные, плакучие и др. Интересные результаты с сосной обыкновенной получены Е.Н. Самошкиным в Брянске (Ф.Л. Щепотьев, 1982; О.С. Машкина, 1995; Е.Н. Самошкин, 1986).