- •1. Селекция как наука принципы селекции лесных древесных пород
- •1.1. Понятие о селекции лесных древесных пород и ее значение
- •1.2. История развития отечественных исследований по селекции лесных древесных пород
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4. Биологическая изменчивость. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •2.1. Виды отбора
- •Вопросы для самопроверки
- •Глава 2. Методы лесной селекции. Отбор
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоновый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3 методы селекции. Гибридизация
- •3.1. Некоторые общие Положения гибридизации
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •В селекции на устойчивость (по г.В. Гуляеву, ал. Дубинину, 1974)
- •3.3. Техника гибридизации
- •Глава 4 интродукция как метод селекции
- •4.1. История интродукции древесных растений в западной сибири
- •4.2. Теоретические предпосылки интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.4. Некоторые аспекты размножения и внедрения интродуцентов
- •Глава 5 некоторые нетрадиционные методы селекции лесных пород
- •5.1. Общие положения по использованию мутагенеза, полиплоидии и культуры тканей в селекции лесных древесных пород
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •5.2.3. Химические методы получения мутантов
- •5.3. Экспериментальная полиплоидия лесных древесных пород
- •5.4. Селекция методом культуры клеточных тканей и клеток
2.2. Массовый отбор
2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
При массовом отборе выделяют множество индивидов, наиболее отвечающих задачам селекции, и размножают их совместно. В основе массового отбора лежит оценка фенотипа. Стихийно он применялся человеком с незапамятных времен, затем сознательно использовался при выведении многих высокопродуктивных сортов культурных растений и пород домашних животных. Он не утратил своего значения и в настоящее время, так как он наиболее прост и доступен, а также может нередко давать хорошие результаты.
Однако этот тип отбора имеет и существенные недостатки, обусловленные тем, что по фенотипу трудно однозначно судить о генотипе отбираемых особей, от которого зависит эффективность отбора. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и среды, а на большинство количественных признаков, интересующих селекционера, влияние последней весьма значительно. Кроме того, в фенотипе не проявляются рецессивные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, но способные проявиться в потомстве. Ввиду этого массовый отбор, как правило, действует очень медленно, а иногда оказывается и вовсе безрезультатным. Последнее характерно главным образом для тех случаев, когда популяция, в которой ведется отбор, гомозиготная или почти гомозиготная по генам, определяющим отбираемый признак, то есть коэффициент его наследуемости близок к нулю.
Хорошей иллюстрацией безуспешности отбора в гомозиготных популяциях, несмотря на наблюдаемую в них фенотипическую изменчивость, могут служить опыты Иоганнсена, проведенные еще в начале XX века. Он изучал изменчивость веса семян фасоли и действие отбора на этот признак. Семена в смеси, собранной с разных растений изучаемого им сорта, характеризовались значительной изменчивостью массы — приблизительно от 0,25 до 0,75 г (средняя масса около 0,5 г). Поскольку нормально фасоль размножается самоопылением, то все семена в этой смеси должны были быть гомозиготными. Однако генотипически они могли быть различными, поскольку происходили от разных родителей. То и другое подтвердилось результатами последующей работы.
Из исходной смеси были отобраны и высажены семена разной массы. Растения, выращенные из наиболее тяжелых семян, дали тоже тяжелые семена (средняя масса около 0,66 г), а растения, выращенные из легких семян, произвели легкие семена (средняя масса около 0,37 г). Т.е. отбор здесь был эффективным. Однако дальнейший отбор самых тяжелых и самых легких семян на протяжении шести поколений в пределах отдельных выделенных таким образом чистых линий оказался совершенно безрезультатным (рис. 2.1), хотя в каждой линии наблюдалась некоторая изменчивость массы семян.
Учитывая значительную гетерогенность лесных древесных пород и трудность применения к ним других видов отбора, массовый отбор широко используется в их селекции. Выбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов (как правило, небольшой процент), называют позитивным массовым отбором, а искоренение нежелательных форм — негативным. Последний не следует смешивать с отрицательно действующим отбором, когда из популяции удаляются наследственно ценные компоненты насаждения и сохраняются менее ценные (например, в результате так называемых выборочных или приисковых рубок).
К негативному массовому отбору в лесных популяциях относятся: рубки ухода, когда в первую очередь удаляют наименее ценные, больные и худшие растения; сплошная рубка насаждений, не соответствующих местообитанию для предотвращения опасности распространения непригодных наследственных свойств через пыльцу;
отбор в питомнике, когда удаляют нежелательные типы по ветвлению и устойчивости среди сеянцев и растений.
При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:
• отбор лучших географических происхождений, или климатипов;
• отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;
• отбор лучших (плюсовых) насаждений;
• отбор лучших (плюсовых) деревьев;
• отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству.
Ниже дана краткая характеристика этих видов массового отбора.
