162. Филогенез выделительной системы. Пронефрос. Мезонефрос. Метанефрос.

1. У низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) обособленных выделительных органов еще нет, продукты обмена удаляются путем диффузии всей поверхностью тела.

2. У представителей типа плоских червей появляется специальная экскреторная система – система канальцев, разветвляющихся по всему телу и открывающимися наружу одним отверстием. От главных каналов отходят более мелкие, концевые участки, заканчивающиеся в паренхиме звездчатыми клетками, внутри которых имеются реснички, их колебательные движения способствуют оттоку веществ. – Протонефридиальная выделительная система

3. С появлением вторичной полости тела (целома), у кольчатых червей возникает другая форма выделительной системы – Метанефридиальная – это система извитых канальцев, расположенных метамерно, таким образом, что каждый сегмент тела содержит 2 канальца. Один конец канальца открывается в целом (нефростом), а другой на боковую поверхность тела (нефропора).

4. У насекомых появляются выделительные трубочки, открывающиеся в полость тела – мальпигиевы сосуды.

5. У хордовых выделительные органы построены по типу нефридиев.

6. У ланцетника – в области жаберных щелей расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых открывается в целом, а другой в околожаберную полость тела.

7. Органы выделения позвоночных – парные почки, снабженные мочеточниками. У Высших позвоночных во время эмбриогенеза закладываются последовательно pronephros, mesonephros, metanephros.

В развитии органов выделения обращает на себя внимание все более тесное сближение их с кровеносной системой и увеличение поверхности выделения

Пронефрос (предпочка) состоит из 6-12 метамерно расположенных воронок. Каждая воронка (нефростом) по краю имеет реснички и открывается в полость тела. От воронок отходит прямой выделительный каналец (пронефрический канал). Недалеко от воронок находятся сосудистые клубочки. Продукты распада диффундируют из сосудов в целомическую жидкость, а затем попадают в воронки и выводятся по выделительным каналам. Во взрослом состоянии предпочка функционирует только у некоторых круглоротых. У всех остальных позвоночных она является сугубо зародышевым органом, а у эмбрионов млекопитающих и человека хотя и закладывается, но не функционирует. По мере развития зародыша позади головной почки, в области туловища закладывается туловищная почка – мезонефрос (первичная) – метамерно расположенные пары ресничных воронок, образовавшихся из ножек туловищных сомитов. Отходящие от них канальцы растут по направлению к протокам пронефроса и открываются в них (пронефрическим). Канал туловищной почки в дальнейшем расщепляется на 2 канала: мезонефральный (Вольфов) и парамезонефральный (Мюллеров). Судьба этих каналов в различных классов и у разных полов неодинакова. У самок низших позвоночных Вольфова канал превращается в мочеточник, а Мюллеров в яйцевод, У самцов низших позвоночных Вольфов канал функционирует одновременно как мочеточник и семяпровод, а Мюллеров канал атрофируется. У высших позвоночных канальцы вторичной почки открываются в особый выводной проток – мочеточник, отщепляющегося от заднего отдела Вольфова канала. Сам же Вольфов канал сохраняется только у самцов, где он преобразуется в семяпровод. Мюллеров канал остается только у самок и выполняет функцию яйцевода. Общим у туловищной и головной почки является наличие воронки, открывающейся в целом. Однако туловищная почка имеет более совершенное строение: на стенке выделительного канальца появляется выпячивание – вырост в виде двустенной чаши (капсула клубочка). В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с ней почечное тельце. Таким образом, устанавливается непосредственная связь между кровеносной и выделительной системами. Выделительный каналец становится длине, образуют изгибы и начинается дифференцировка его на отдела. Такое изменение длины и структуры канальца делает возможным обратное всасывание воды, глюкозы и ряда других веществ, в результате чего происходит концентрация мочи.

Вторичная почка (метанефрос), тазовая, закладывается в тазовом отделе, позади туловищной. В ней отсутствует воронка (нефростом), т. е. связь между целомической полостью утрачивается. Нефрон начинается капсулой, внутри которой лежит сосудистый клубочек. Величина этих клубочков становится больше: у человека более 100 капиллярных петель. От почечного тельца отходит выделительный каналец, в котором имеется проксимальный извитой отдел, впадающий в собирательную трубку. В сосудистых клубочках осуществляется фильтрация – в канальцах – реабсорбция из первичной мочи воды, глюкозы и аминокислот. У эмбрионов человека предпочка имеет около 10 канальцев, первичная – 100, вторичная до 1 млн канальцев. Трем этапам эмбрионального развития почек у позвоночных соответствует и филогенетическая смена почек у разных классов позвоночных.