24F. Класс Лопатоногие (Scaphopoda)

· Этот класс объединяет небольшое количество морских моллюсков, совмещающих некоторые черты пластинчатожаберных с признаками брюхоногих. По внешнему виду Scaphopoda скорее напоминают брюхоногих моллюсков, обладая цельной раковиной в виде слегка изогнутой конической трубки с двумя отверстиями по концам. Из более широкого переднего отверстия высовываются голова и нога. Сходство с брюхоногими проявляется и в организации пищеварительной системы. В то же время симметричность тела, строение нервной системы, характер мантийной полости и циркуляция воды в ней приближают лопатоногих к двустворчатым моллюскам.

· Лопатоногие ведут роющий образ жизни, но при этом задний конец их раковины всегда возвышается над грунтом и омывается водой, необходимой животному для дыхания. Зарываясь в песок или ил, моллюски выбирают оттуда мелких беспозвоночных, которыми питаются.

· Тело билатерально симметрично. Складки мантии срастаются по брюшной стороне, образуя мантийную полость, которая имеет вид открытой с обоих концов трубки. В нее открываются задняя кишка и отверстия почек. Циркуляция воды в мантийной полости обеспечивается работой ресничного эпителия мантии. Вода втягивается через заднее отверстие и, отдав кислород тканям, через то же отверстие выводится наружу. Вместе с водой выносятся непереваренные остатки пищи, экскреты, а в период размножения и половые продукты. Специальных органов дыхания у лопатоногих нет.

· Голова представляет вырост, на конце которого открывается рот и располагаются многочисленные нитевидные, утолщенные на концах усики, которые служат для осязания и захвата добычи. На расширениях усиков сосредоточены железистые клетки, выделяющие слизь, к которой, по- видимому, приклеиваются фораминиферы и другие мелкие животные, служащие лопатоногим пищей.

· Нога приспособлена к копанию в грунте. Она заканчивается тупым конусом, у основания которого сидит пара боковых лопастей; их присутствие и дало основание для названия класса - лопатоногие. При передвижении в грунте нога сильно вытягивается вперед, боковые лопасти складываются, нога легко проникает в грунт. Затем боковые лопасти расправляются и, как якорь, закрепляют конец ноги, которая вслед за этим сильно укорачивается, подтягивая животное вперед.

· Нервная система разбросанно-узлового типа. Органы чувств слабо развиты. Глаза редуцированы в связи с роющим образом жизни, статоцисты имеются. Пищеварительная система представлена глоткой с челюстями и радулой. Имеется парная печень. Кровеносная система лакунарная, сильно редуцирована; сердце лишено предсердий. Почки с перикардием не сообщаются. Непарная половая железа открывается в правую почку.

· Лопатоногие раздельнополы. Яйца развиваются в морской воде. Дробление происходит по спиральному типу. Из яйца выходит типичная трохофорная личинка.

№25. Историческое развитие типа Моллюски.

Существовали два взгляда на происхождение моллюсков. Согласно одним представлениям моллюски в своем происхождении связаны с плоскими червями, согласно другим – с кольчатыми червями. Сторонники происхождения моллюсков от плоских червей класса

Turbellaria считают самыми примитивными бороздчатобрюхих моллюсков. Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Целом не гомологичен вторичной полости кольчатых червей, возникает в процессе

эволюции независимо от последней. Увеличение числа отдельных органов и упорядоченность их расположения рассматривается как вторичное явление. С кольчатыми червями моллюсков сближают следующие признаки в эмбриональном развитии:• спиральное детерминирированное дробление большинства моллюсков; • телобластический способ закладки мезодермы; • личинка – трохофора. В строении взрослых моллюсков сходство с кольчецами прослеживается только у примитивных моллюсков. Для них характерна метамерия в строении некоторых органов, нервная система лестничного типа.

В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных. От них берут начало и кольчатые черви, и моллюски. С первичными моллюсками связаны две линии развития: боконервные моллюски и раковинные. Среди безраковинных наиболее примитивные черты характерны для хитонов: восемь спинных пластинок панциря (раковины), множественные жабры. Беспанцирные – вторично упрощенные животные. Для

этих животных характерно:• мантия отсутствует;• раковина отсутствует; • нога рудиментарная или отсутствует;• радула просто устроена либо редуцирована;• форма тела червеобразная. Подобные изменения в строении обусловлены образом жизни. По некоторым представлениям аплакофоры являются предковой примитивной группой моллюсков. В подтипе раковинных моллюсков (Conchifera) ближе к первичным

моллюскам стоят моноплакофоры. Целый ряд признаков свидетельствует об их примитивизме:• метамерия мышц;• метамерность ктенидиев;• множественность целомических мешков (два перикардия, два спин-

ных целома и две полости гонад);• парное сердце, состоящее из двух желудочков и двух предсердий;

• наличие двух пар гонад;• множественность органов выделения (шесть пар);• целомодукты почек служат для выведения половых продуктов.От примитивных моноплакофорных моллюсков произошли классы:

Gastropoda (брюхоногие), Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворчатые). Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, эволюция двустворчатых характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины. У лопатоногих исходно цельная раковина превратилась в изогнутую трубку. Класс головоногих моллюсков произошел независимо от других классов

раковинных моллюсков. На родственную связь с моноплакофорами указывают: • тип нервной системы с тяжами у наутилуса (лестничный тип безганглиев);• следы метамерии у наутилуса (4 жабры, 4 предсердия, 4 жаберныхсердца, 4 почки).

№26. Особенности организации представителей типа Nemertini.

СТРОЕНИЕ

Тело обычно вытянуто в длину, способно к сокращению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; чаще оно более цилиндрическое. Размеры немертин варьируют от 1-2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м (Lineus longissimus). Большинство Nemertini окрашено в темные тона, но имеются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пестрой окраской. На брюшной стороне переднего конца тела расположен в виде продольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животного, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается наружу длинный хоботок. Задний конец тела несет небольшое заднепроходное отверстие. Кожный эпителий немертин мерцателен, как у Turbellaria , в нем находится громадное количество железистых слизистых клеток. Эпителий покоится на бесструктурной базальной мембране, под которой располагается мускулатура. Расположение слоев волокон мускулатуры - важный систематический признак. У одних немертин имеется только наружный кольцевой и внутренний продольный слои мышц . У других между кольцевым слоем и поверхностным эпителием расположен еще один, наружный, слой продольных мышечных волокон; кроме того, имеются пучки спинно-брюшных мышц. Промежутки между внутренними органами кнутри от кожно-мускульного мешка заполнены соединительной тканью - паренхимой.

ПИТАНИЕ

Кишечник имеет вид прямой трубки, тянущейся от рта до порошицы. За ртом следует короткая передняя кишка, или пищевод, эктодермального происхождения. Она продолжается в длинную энтодермальную среднюю кишку, которая образует обычно правильно повторяющиеся парные боковые выпячивания, или кармашки. Значительным усложнением строения по сравнению с Plathelminthes является присутствие эктодермальной задней кишки и заднепроходного отверстия. Переваривание пищи происходит как в просвете кишки, так и внутриклеточно. Немертины - хищники, питающиеся мелкими животными (червями, ракообразными, моллюсками). Хоботок служит для защиты и нападения на добычу. Однако он не находится в прямой связи с пищеварительной системой. Во втянутом состоянии хоботок представляет собой длинную трубку, ввороченную внутрь тела наподобие ввернутого пальца перчатки и лежащую на спинной стороне тела над кишечником в особой полости - влагалище хоботка. Влагалище имеет мускулистые стенки. Трубка хоботка на переднем конце переходит в стенки влагалища. При сокращении мускулатуры влагалища хоботковая трубка выворачивается наружу, как палец перчатки. Длина выброшенного хоботка иногда превышает длину тела, так что, будучи втянут, он располагается во влагалище петлеобразно. Для втягивания хоботка служит залегающий во влагалище и прикрепленный к хоботку мускул-ретрактор. У части немертин хоботок снабжен короткой острой иглой - стилетом - орудием нападения и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов. Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом, который выделяется железами эпителия хоботка.

нервная система и органы чувств

Нервная система немертин хорошо развита. Центральная часть ее состоит из двух пар мозговых, или церебральных, ганглиев, причем одна пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая - под ним. Ганглии соединены под хоботком и над ним комиссурами из нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожно-мускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо в паренхиме. Поверхностное расположение нервных стволов следует считать примитивным признаком. В ходе эволюции немертин, как у турбеллярий , ясно выражена тенденция к погружению нервной системы в толщу паренхимы. Продольные стволы соединены между собой многочисленными поперечными комиссурами. У немертин наиболее обычны боковые щели и церебральные органы. Первые представляют собой щелевидные ямки, расположенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием. Вторые - более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные каналы), пронизывают толщу кожно-мускульного мешка и паренхимы. Они тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Церебральные органы и боковые щели являются органами химического чувства. С их помощью животные реагируют на изменения химического состава воды и на появление пищи. Предполагают, что церебральные органы выполняют, кроме того, и эндокринные функции. У донных немертин хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросанными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски. Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий , т. е. инвертированы.

кровеносная система

Большим шагом вперед по сравнению с плоскими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов. Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых; спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными перемычками. Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пищевых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким образом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированых органов дыхания у немертин нет.

выделительная система

Накапливающиеся в крови конечные продукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.