Половая система

Половая система устроена очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми карманами кишечника. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующиеся лишь ко времени созревания половых продуктов.

Развитие

Оплодотворение наружное. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у кольчатых червей. В результате дробления получается бластула, а затем впячиванием одного полюса бластулы возникает гаструла.

Из гаструлы развивается свободноплавающая планктонная личинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личинка, называемая пилидием ( рис. 176 ). При формировании пилидия по бокам бластопора развивается пара выростов в виде широких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вершина куполовидного тела несет пучок длинных чувствительных ресниц (султан), сидящих на особом утолщении эктодермы - теменной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по нижнему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных ресничек - предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверхности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ведущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы.

Особенность развития немертин в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во время превращения личинки во взрослого червя.

Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впоследствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее цоверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.

Экология

К немертинам относятся водные морские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство их обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные животные, поселяющиеся в прибрежной зоне на песчаных и каменистых грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к плавающему образу жизни. В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники. Среди пелагических немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), обитающие на больших глубинах свыше 1800 м.

Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Malacobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюсков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присоска, служащая для прикрепления к тканям хозяина.

Подкласс вооруженные немертины (ENOPLA)

Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела (термально). Н.с. погружена под кожно-мускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители хар-ся преимущественно мелкими размерами. Из донных форм сюда относятся Amphiporus – черви 10-12 см длиной, обычно обитающие под камнями в прибрежной зоне, и единственный пресноводный род Stichostemma, немногочисленные представители которого (очень мелки формы 1-2 см длиной) . Встречаются в реках и озёрах Европы и Северной Америки.

Подкласс Невооруженные немертины (ANOPLA)

Характерная черта относящихся к этому подклассу немертин – отсутствие вооружения хоботка. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается позади мозгового ганглия. Н.с. Залегает в толще кожно-мускульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норки Cerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережья Европы, от северной её границы, до Средиземного моря. К этому подклассу относится гигантская немертина Lineus longissimus, достигающая 10 или даже 30 м в длину при ширине тела не более 1 см. Петлеобразно скручивая своё длинное тело, немертина держится год камнями, подстерегая добычу.

№27. Особенности организации представителей надтипа Tentaculata.

Щупальцевые составляют группу вторичнополостных, олигомерных (малосегментных ) животных не вполне выясненного происхождения. Щупальцевые ведут сидячий образ жизни, который оказал глубокое влияние на их организацию. Характерные признаки типа:

1.Тело неясно расчленено и слагается из трёх сегментов. Первый – предротовая лопасть, или эпистом. Второй сегмент несёт ротовое отверстие. Он окружен ресничными щупальцами, которые служат для подгона пищевых частиц ко рту и для дыхания. Щупальца сидят на щупальценосце, или лофофоре, в основе имеющем форму подковы, или расположены по кругу. Третий сегмент – собственно туловищный. В ряде случаев эпистомальный сегмент вторично редуцируется.

2. полость тела представлена целомом, который в соответствии с сегментацией разделяется на три отдела: передний эпистомальный, средний – сравнительно узкий, посылающий каналы в лофофор и щупальца, и задний, самый обширный – туловищный целом. Обособленность отделов целома может быть не всгеда хорошо выражена.

3. анальное отверстие лежит недалеко от рта, кишечник образует петлю.

4. Имеется кровеносная система, которая может вторично редуцироваться.

5. Органы выделения (нефридии) представлены одной или двумя парами ресничных воронок, открывающихся в целом. Являются ли эти образования метанефридиями или целомодуктами, пока окончательно не установлено. Иногда органы выделения редуцированы.

6. Половые железы образуются в туловищном целоме.

7. Дробление яйца полное, не спирального типа, из яйца развивается планктонная личинка, более или менее напоминающее трохофору.

К типу Tentaculata относятся 3 класса: мшанки (Bryozoa),плеченогие (Brachiopoda), форониды (Phoronidea).

№28. Superphylum Cycloneuralia.

Особенности организации свободноживущих и паразитических форм. Жизненные циклы ниболее типичных представителей.

Nematoda и первичнополостные. У всех первичнополостных есть схизоцель- первичная полость тела, представляет собой пространство между внутренними органами, в ней находится жидкость(раствор органических и неорганических веществ), за счёт неё поддерживается тургор тела. Тело первичнополостных червей несегментировано и покрыто кутикулой, состоящей из коллагеновых волокон. Под ней находятся эпителиальные клетки, объединённые в синцитий – большой многоядерный протопласт. Под эпителием имеется слой продольных мышечных волокон. Их сокращения позволяют животному двигаться. Кольцевые мышцы отсутствуют. Кишечник начинается ртом и заканчивается анальным отверстием. Пища попадает внутрь через мускульную глотку; специальные клапаны не дают ей перемещаться в противоположном направлении. Кишка покрыта микроворсинками; в её переднем конце выделяются пищеварительные ферменты, а в заднем осуществляется всасывание. Органы выделения – протонефридии либо видоизменённые кожные железы. Дыхательной и кровеносной систем нет. Первичнополостные черви раздельнополы; у некоторых из них цикл развития достаточно сложен. Нервная система первичнополостных включает в себя скопление ганглиев вокруг глотки (примитивный мозг) и продольные нервные стволы. Из органов чувств имеются глазки, обонятельные ямки, а также органы осязания. Многие первичнополостные – опасные паразиты растений, животных и человека. Круглые черви (Nematoda) – это несегментированные черви без хоботка. Круглое в поперечном сечении тело длиной от 80 мкм до 8 м покрыто кутикулой, голова практически не выражена, реснички отсутствуют. Мышечные волокна продольные. Органы осязания обычно имеют форму шипов, щетинок или сосочков; у некоторых свободноживущих видов имеются фото- и хеморецепторы. Самцы нематод значительно мельче самок. Самки способны отложить сотни миллионов яиц в сутки. Молодые черви вылупляются из яиц в почве или в теле организма-хозяина. Нематоды живут в море, пресной воде, почве и даже во льду, от полярных областей до тропиков. Их около 1000 видов (1 или 2 класса). В 1 дм3 поверхностного слоя почвы можно насчитать миллионы особей. Нематоды питаются бактериями, водорослями и детритом; есть и хищники. Многие виды – паразиты растений, животных и человека (аскариды, свайники, власоглавы, острицы).

Жизненные циклы Nematoda. Аскарида человеческая:Черви-паразиты, вызывающие его, обитают в кишечнике человека. Длина самца аскариды достигает 25 см, а самки — 40 см. У аскарид нет органов прикрепления, они продвигаются навстречу пище и таким образом удерживаются в кишечнике. Самка каждые сутки откладывает в тонком кишечнике человека более 230 000 яиц, которые во внешнюю среду попадают с каловыми массами хозяина. Развитие аскариды проходит без хозяина, яйца достигают зрелости в почве после выхода из кишечника человека. Влажная почва, прямой доступ кислорода и температура 25-27° С способствуют формированию в яйце личинки на 16-17-е сутки. В отличие от взрослых особей личинка нуждается в кислороде. Из почвы яйца через воду, овощи и фрукты попадают в кишечный тракт человека. В кишечнике оболочки яиц растворяются, и из них появляются личинки. Сквозь стенку кишечника они попадают в кровеносные сосуды и мигрируют по организму. Микроскопические личинки с током крови проникают в печень, правое предсердие, в желудочек сердца, а потом в легочную артерию и капилляры легочных альвеол. Личинки с этого момента начинают активно передвигаться. Они буравят стенки капилляров и попадают в полость альвеол, в бронхи и трахею. У человека этот процесс вызывает кашель, и при откашливании личинки попадают в глотку. Затем они вторично заглатываются хозяином и, остановившись в тонкой кишке, достигают половой зрелости. В общей сложности весь этот процесс занимает 2 недели, а превращение во взрослую форму длится в течение 70-75 суток. Срок жизни взрослых особей составляет 10-12 месяцев. Для профилактики аскаридоза достаточно соблюдать элементарные правила личной гигиены: мыть руки после возвращения с улицы, после контактов с домашними животными, перед едой; хорошо мыть овощи и фрукты; беречь пищу от тараканов, мух и других насекомых. Власоглав: Этот гельминт занимает третье место по частоте распространения. Заражение власоглавом вызывает трихоцефалез. Длина тела самки власоглава достигает 5,5 см, самца — 4-5 см. Форма тела этого гельминта довольно своеобразна: головной конец резко сужен и имеет вид нити или волоса, а адний утолщен. Власоглав паразитирует в кишечнике: в слепой кишке, червеобразном отростке, в начальном отделе толстой кишки. Паразитируя в кишечнике, червь повреждает передним концом слизистую оболочку его стенки и питается кровью. Яйца власоглава напоминают по форме лимон с пробочками на полюсах. Жизненный цикл этого гельминта несложен. Оплодотворенная самка откладывает яйца прямо в кишечнике, откуда вместе с фекалиями они выходят наружу. Личинки развиваются из яиц непосредственно во внешней среде. При оптимальных условиях (температура 26-28° С) яйца созревают в течение 4 недель. Промежуточного хозяина у власоглава нет. В организм человека гельминты проникают через грязные руки, немытые овощи и фрукты и воду. Яйца попадают в кишечник, достигают слепой кишки и превращаются в зрелых особей. В организме человека власоглавы могут прожить 5 лет. Трихинелла: Трихинеллез может грозить любителям грудинки, свиных окороков и других видов полусырого свиного мяса. В зараженном свином мясе можно найти небольшие овальные капсулы, в которых содержатся скрученные в спираль маленькие (0,5 мм) червячки — трихинеллы (или трихины). Их жизненный цикл может проходить в кишечнике и мышцах. В тонком кишечнике зрелые особи трихинелл живут около 4 недель. Капсулы, попадая в кишечник человека, преобразуются в молодых трихинелл, которые по мере взросления оплодотворяют самок и погибают. Самки через кишечный эпителий проникают в лимфатические сосуды и рождают там до 2000 живых личинок каждая. Личинки трихинелл с током крови разносятся по всему телу и останавливаются в скелетной мускулатуре в определенных группах мышц. Наиболее часто личинки поражают диафрагму, жевательные, межреберные и дельтовидные мышцы. Местом их обитания могут стать даже мышцы глаз. Личинки свертываются в виде спирали и паразитируют, питаясь окружающими их тканями, а затем создают вокруг себя капсулу. Иногда в ней бывает 2 или даже 3 личинки. Спустя год стенка капсулы покрывается известью. В таком виде личинка остается жизнеспособной до 25 лет. Те личинки, которые не попали в названные группы мышц, быстро погибают. В человеческом организме эти. гельминты дальше не развиваются. Для продолжения жизненного цикла им нужно попасть в кишечник крысы или свиньи. В организмах этих животных проходит главный период существования трихинелл в природе. Основное значение имеет общественная профилактика: строгий санитарно-ветеринарный контроль, осмотр туш животных на трихинеллез приобнаружении трихинелл мясо подлежит уничтожению, так как термическая обработка не эффективна; зоогигиенические условия содержания свиней (предупреждение возможного поедания ими крыс); борьба с крысами.

№29. Superphylum Panarthropoda.

Superphylum Panarthropoda составляют Arthropoda (членистоногие), Onychophora (онихофоры) и Tardigrada (тихоходки). Это сегментированные первичноротые животные, тело которых одето кутикулой состоящей из белка и альфа-хитина. Рост организма сопровождается добавлением новых сегментов в задней части тела.

Тагмозис – выделение групп сегментов сходных по строению, выполняющих сходные функции и несущие конечности, сходные по строению. Тагма – группа сегментов.

Наиболее простое деление – деление на переднюю головную и заднюю туловищную части. Затем туловище разделилось на грудной и брюшной отделы. У многих артропод сформировалась вторичная тагма - головогрудь. У всех насекомых тело делится на голову, грудь и брюшко. У хелицеровых – головогрудь и брюшко. У ракообразных состав тагм может варьировать.

Не смотря на то, что у представителей вышеперечисленных групп одинаковые название тагм, эти тагмы не являются гомологичными, т.к. развитие животные претерпевали тагмозис независимо друг от друга.

a)Subphylum Trilobitomorpha. (Трилобиты) Вымершие членистоногие. Жили в морях. Экзосклет был минеральным, а не органическим (состоял из кальцита). Сверху это был толстый дорсальный щит, снизу тонкая вентральная мембрана. На месте стыка этих частей располагался дублюр. Тело имело овальные очертания , было сплюснуто и делилось на три тагмы: передняя – голова, средняя - торакс, задняя – пигидий. У особой обитавших на мелководье имелись хорошо развитые глаза с хрусталиком из кальцита, у глубоководных глаз могло и не быть совсем.

Многие трилобиты были способны к сворачиваю. Из придатков выделяются антенны и более или менее гомономные конечности, крепящиеся к каждому сегменту. Края коксы несущие зубцы преобразовались в гнатобазы, которые измельчают пищу и проталкивают ее в ротовую бороздку.

Газообмен происходил, по-видимому, через любые проницаемые для газов участки экзоскелета.

Пищеварительная система. Желудок или зоб лежали в головном отделе. Кишка оканчивалась анусом на вентральной стороне пигидия. В голове так же ветвящиеся структуры, вероятно пищеварительные железы; мозг. В аксиальной доле (в районе осевого ствола) нервная система и гемоцель(полость кровеносных лакун и сердца).

b)Subphylum Cheliceromorpha. (Мечехвосты, щитни, скорпионы, пауки, сольпуги) Тело разделено на головогрудь (просома) и брюшко. Просома состоит из акрона и семи сегментов с шестью придатками. Первый сегмент - место для антенн, но у хелицеровых их нет. На втором сегменте хелицеры (хватательные) (с клешнями которые). На третьем сегмента педипальпы (как правило сенсорные, но у разных таксонов мб разные функции). На остальных 4 сегмантах головогруди ходильные ноги.

Исходно голова несет четыре простых глазка (оцелли), расположенных медиально. По бокам головогруди два сложных латеральных глаза.

Остальные сегменты туловища образуют брюшко (абдомен или опистосому) = 12 или меньше сегментов. Брюшные придатки изначально имеют вид пластинок и несут респираторную функцию. У более продвинутых хелицеровых только некоторые сегменты несут придатки или же их совсем нет.

Исходно брюшко делится на переднебрюшие (мезосому) = 7 сегментов и заднебрюшие (метасому) = 5 сегментов, а на конце тельсон или хвостовая игла.

c)Subphylum Mandibulata (жвалоносные или челюстные). (Ракообразные, сколопендры, многоножки, насекомые). Характеризуются специализацией конечностей первых 2-3 сегментов в жевательные придатки. У всех представителей сохраняются антенны. Имеют три отдела тела – голова, грудь, брюшко. Кроме того уникальный признак – наличие суперлингв (особым образом устроенных омматидиев фасеточных глаз, включающих кристаллический конус и линочных желез).

* Омматидий – структурная и функциональная единица фасеточного глаза.

Линочные железы - выделяют гормон линьки.

№30 Филогенез Членистоногих

Термин «филогенез», или «филогения» используют для обозначения исторического развития живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (констатирует родственные связи между таксонами)

Предками членистоногих считаются примитивные морские кольчатые черви из класса многощетинковые (Polychaeta). Но до сих пор вопрос происхождения от единой группы предков остаётся спорной. Впервые они появились в конце протерозойской эры.

Ароморфозы, которые сопровождали появление первых членистоногих, следующие:

1. Параподии преобразуются в членистые конечности;

2. Происходит слияние сегментов тела и их специализация;

3. Развитие хитинизированной кутикулы, являющейся наружным скелетом;

Ароморфозы, которые привели к появлению первых наземных членистоногих:

1. появление органов воздушного дыхания – легких, а затем и трахей, появление яйцевых оболочек, способных сохранить необходимые условия для развития эмбриона внутри яйца на суше;

2. внутреннее оплодотворение в связи с выходом на сушу.

................................................................................................................................................................

Сходство плана строения Членистоногих и Кольчецов настолько велико, что их предпочитают объединять в один тип членистых - Articulata.

Подтипы Членистоногих заметно отличаются друг от друга

- по расчленению тела на отделы (тагмы);

- характеру и степени диф-ции головных и туловищных конечностей;

- по особенностям личиночных стадий.

Переход от Кольчецов к Членистоногим сопровождался усложнением строения:

- превращением довольно тонкой кутикулы в жёсткий наружный скелет;

- распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы;

- появление смешанной полости тела (миксоцелия);

- превращением параподий в членистые конечности;

- спинного сосуда - в более резко обособленное сердце;

- развитием сложных глаз;

- постепенная замена гомономной сегментации гетерономной в процессе цефализации

(превращение передних туловищных сегементов в головные, а их конечности - в ротовые)

Часть Членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни, и органы водного дыхания, т.е наружные кожные жабры. Жабры у Полихет располагались на параподиях, а у низших Артропод оные расчленяются и превращаются в настоящие ноги. Пальпы дали начало антенулам членистоногих.

Среди Arthropoda следует различать две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata - Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha - Chelicerata)

Наиболее примитивные формы А. мы находим среди групп Вranchiata и Тrilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, тем не менее они резко отличаются друг от друга.

В первую очередь различия касаются строения конечностей:

Трилобиты (Trilobitomorpha)	Ракообразные (Branchiata)
* в процессе специализации стали одноветвистыми; * отсутствует морфологическая дифференциация ножек; * далеко зашёл процесс цефализации (обладают вполне обособленной цельной головой)	* сохранили древнюю двуветвистость; * морфологическая и функциональная специализация выражена отчётливо; * у низших B. сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты

Всё это говорит о том, что Трилобиты и Ракообразные - две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.

Вторая ветвь берёт начало от Trilobitomorpha. Просуществовали до конца Палеозоя, оставив видоизменённых потомков хелицеровых (Chelicerata)

- утратили усики-анетннулы;

- первая пара головных ножек диф-лась в клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные в две пары ходильных ног.

- конечности двух передних сегментов слились с головой, образовав головогрудь;

- остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие (на первом конечности сохраняли дых-ную ф-цию, на втором редуцировались)

Таким образом, Хелицеровые связаны с Полихетами через Трилобитов. Особенности специализации конечностей головных сегментов у Трилобтообразных и Хелицеровых позволяют их объединять в большую группу Amandibulata - бесчелюстных Членистногих.

Прослеживая эволюцию отдельных ветвей Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них характерные явления:

- диф-ция частей и олигомеризация (уменьшение числа сегментов) органов;

- интеграция (объединение частей в целое) отделов тела и всего организма.

Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, переход к одинаковому образу (например, наземный) жизни приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и тд).

№31 Особенности организации представителей Chaetognatha

http://www.studfiles.ru/preview/2277321/page:46/

ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ

Щетинкочелюстные — небольшая, своеобразная, довольно обособленная от других типов группа морских планктонных животных.

1. Тело щетинкочелюстных состоит из трёх отделов — головы, туловища и хвоста, причем каждый отдел имеет собственный участок целома.

2. На голове расположены две боковые группы мощных крючкообразных хватательных щетинок.

3. Тело окаймлено плавниками — парными боковыми и хвостовым.

4. Нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных окологлоточными коннективами, и подкожного нервного сплетения.

5. Кровеносная и выделительная системы отсутствуют.

6. Во время эмбрионального развития, целом образуется энтероцельным путём.

К типу Chaetognatha принадлежит только один класс с тем же названием.

КЛАСС ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ

Щетинкочелюстные— быстрые, плавающие толчками (вследствие характерных изгибаний тела в спинно-брюшном направлении) хищники, поедающие планктонных животных, и нападающие порой на добычу, превосходящую их размерами.

Тело Щетинкочелюстных (стекловидно) прозрачное. По наличию плавников и по характеру движения они несколько напоминают маленьких рыбок. Размеры тела колеблются от 1 до нескольких сантиметров. Chaetognatha — хищники.

Строение.

Удлинённое тело несколько сужается к концам. На заднем конце и по бокам тела кожа образует выдающиеся складки: хвостовой и боковые плавники.

Тело явственно делится двумя поперечными перегородками на три отдела: головной, туловищный и хвостовой.

Головной конец прикрыт сверху и с боков двойной кожной складкой — капюшоном.

Тело покрыто многослойным кожным эпителием (редкий случай среди беспозвоночных), под которым имеется слой продольных мышц, имеющих поперечнополосатое строение.

Мускулатура подстилается изнутри перитонеальным эпителием, ограничивающим обширный целом.

Кишечник в виде прямой трубки; начинается ртом на переднем конце тела и кончается порошицей на границе между туловищем и хвостом.

Рот окружен с боков двумя рядами хитиновых подвижных крючков, отчасти прикрытых капюшоном.

Кишечник подвешен на спинно-брюшном мезентерии, делящий полость тела на правую и левую половины.

Нервная система состоит из над- и подглоточного ганглиев, образующих мозг, и из мощного брюшного узла, лежащего в туловище под кишечником.

Мозг и брюшной узел соединены длинными коннективами. Брюшной ганглий дает 12 пар нервов к стенке тела, где они соединяются с хорошо развитым нервным подкожным сплетением.

Над мозгом лежит пара маленьких глаз, причем каждый из них состоит из трёх слившихся глазков, о чем можно судить по наличию трёх хрусталиков.

Глаза инвертированы. Позади глаз, на затылке, имеется площадка мерцательного эпителия, которой придают значение органа обоняния.

Кроме того, по телу рассеяно значительное количество осязательных эпителиальных бугорков, усаженных на вершине чувствительными волосками.

Половая система.

Chaetognatha — гермафродиты.

Женские половые органы помещаются в задней части туловища, мужские — в хвостовом отделе. По бокам задней кишки лежат два яичника, от них отходят яйцеводы, открывающиеся наружу на боковых стенках тела.

Интересно, что внутренние, обращенные к яичникам концы яйцеводов замкнуты слепо, так что сообщение с яичниками устанавливается лишь в период половой деятельности.

В каждом из боковых отделов хвостовой полости тела имеется по массивному клеточному валику, семеннику, прилегающему к стенке тела. Созревающие "живчики" попадают в целом, и выводятся наружу через два семяпровода, которые начинаются широкой воронкой и открываются наружу по бокам хвостового отдела.

Каждый семяпровод образует на своем пути расширение — семенной пузырь, в котором скапливаются "живчики". Размножение исключительно половое.

Филогения Щетинкочелюстных.

Тип Chaetognatha относится к вторичноротым животным по способу закладки мезодермы и характеру возникновения рта.

Однако тело щетинкочелюстных, судя по характеру его развития, слагается из двух сегментов, ибо перегородка, отделяющая полость хвоста от полости туловища, возникает значительно позже и носит вторичный характер.

Этим они существенно отличаются от вторичноротых, которые в основном трёхсегментные животные.

Таким образом, происхождение Щетинкочелюстных ещё совершенно не ясно, и положение их в системе животных неопределённо.

№32 Особенности организации Coelomopora на примере Echinodermata

Тип Echinociermata характеризуется следующими признаками.

1. Иглокожие обладают радиальной (пятилучевой) симметрией. Их предки были билатерально симметричными животными.

2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т.п.

3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме). Особенностью строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем.

4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.

5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела.

6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. Характерная личинка - диплеврула испытывает сложный метаморфоз.

Филогения типа Echinodermata

Однако общая для всех Иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata. то было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное животное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие располагалось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное — ближе к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие Иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых.

Появление первых Иглокожих было связано с переходом их билатерального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.

О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных классов Иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произошло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на конец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным полюсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета.

Позднее произошло упорядочение расположения скелетных пластинок: они образовали пять правильных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нервы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно полная пятилучевая симметрия. В последнюю очередь, радиальное строение приобрели пищеварительная и половая системы.

Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.

Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохранили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатеральной симметрии, которая накладывается на более древнюю — радиальную симметрию.

№33. Филогенез Тriploblastica

Тело Tribloblastica или Bilateria в онтогенезе формируется из 3 зародышевых мешков: экто-, эндо- и мезодермы. Ни губки, ни кишечнополостные не дали начала новым типам животных. По-видимому, bilateria произошли независимо от тех и других, непосредственно от фагоцителлообразных предков, перешедших к ползающему образу жизни, вызвавшему появление билатеральной симметрии.

Наиболее примитивные Bilateria - свободноживущие плоские черви - Plathelminthes, класс ресничных червей Turbellaria . Среди последних наиболее примитивные представители - отряд бескишечных Acoela , для которых характерна центральная масса клеток пищеварительной паренхимы (фагоцитобласт), этим они напоминают фагоцителлообразных прародителей Metazoa. Низшие Bilateria (тип Plathelminthes) составляют пятый ярус родословного древа.

Билатеральность, централизация нервной системы (появление головного мозга), дифференциация осморегуляторной и выделительной системы (протонефридиев), дифференцировка мезодермы в онтогенезе ставят их на более высокую ступень, чем Radiata.

К этому же ярусу принадлежат типы Nemathelminthes и Nemertini , характерный признак которых - отсутствие вторичной полости тела, что позволяет под названием Acoelomata (Scolecidae) противопоставлять их всем высшим Bilateria, для которых характерно развитие целома (Coelomata). Все крупные группы сколецид, вероятно, произошли от ресничных червей или от не сохранившихся турбелляриеобразных предков.

Верхний ярус филогенетического древа составляют вторичнополостные животные - Coelomata. Среди них имеются первично несегментированные формы с общим неметамерным целомом (Echiurida, Sipunculida), так и животные, низшие представители которых имеют ясную метамерию наружных органов, но сохраняющие несегментированный целом (тип Mollusca). Последние, вероятно, произошли от примитивных олигомерных кольчатых червей, обладающих уже наружной метамерией, но лишенных еще сегментации вторичной полости тела. Среди современных кольчецов есть формы, близкие к общему предку Coelomata - это Dinophilus, не обладающий параподиями и щетинками и кровеносной системой и состоящий из 5 ларвальных сегментов. По плану строения Dinophilus близок к метатрохофоре: целом у него не подвергается сегментарному расчленению. Большинство Coelomata - сегментированные животные с метамерно расчлененным целомом. Среди них различают малосегментные формы (типы Tentaculata, Hemichordata) и многосегментные, или полимерные (типы Annelida, Arthropoda, Chordata).

Происхождение Coelomata неясно и спорно. Наиболее вероятной кажется гипотеза, что их предками были турбелляриеобразные животные, давшие начало также современным турбелляриям и немертинам.

Основной признак более высокой организации Coelomata - вторичная полость тела. Их эволюция сопровождалась развитием кровеносной системы, превращением протонефридиев в метанефридии, формированием целомодуктов, т.е. перестройкой, носившей прогрессивный ароморфный характер. Однако некоторые из вновь возникших систем органов остаются у высших червей слаборазвитыми: в кровеносной системе отсутствует центральный пропульсаторный орган - сердце (лишь у некоторых плеченогих имеется образование, напоминающее сердце); органы дыхательной системы не строго специализированы и наряду с дыхательной несут иную функцию (тип Tentaculata , часть Annelida ).

Типы Arthropoda и Mollusca берут начало от кольчатых червей: от полимерных и олигомерных соответственно. Оба типа - вторичнополостные животные, у которых заложившиеся на предыдущем этапе филогенетического развития органы достигают значительного совершенства. Кровеносная система приобретает сердце. Органы дыхания (жабры раков, ктенидии моллюсков, трахеи насекомых) специализируются и служат исключительно для газового обмена. В центральной нервной системе наблюдается концентрация ганглиев и увеличение относительных размеров мозга. Развиваются органов чувств, особенно глаза. Трудно оценить, который из этих типов (Arthropoda и Mollusca) более высоко организован. У моллюсков более совершенная кровеносная система: это единственные из беспозвоночных, обнаруживающие дифференциацию сердца на желудочек и предсердие. У членистоногих - более совершенные органы движения (богато расчлененные, способные к сложным движениям конечности; крылья), высоко развитая высшая нервная деятельность (у общественных насекомых особенно) и воздушные органы дыхания, что привело к широкой адаптации к наземному образу жизни. Среди моллюсков выход на сушу наблюдается намного реже.

№34.Основные гипотезы происхождения многоклеточности.

Вопрос о происхождении многоклеточности, в ходе исторического развития живого- один из самых старых, но актуальных вопросов науки. Особого внимания заслуживают гипотезы неколониального и колониального происхождения Metazoa.

1) Полиэнергидная гипотеза И. Хаджи: Согласно это теории , многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий – полиэнергидных , т. е. путем внезапного разделения их тела на множество клеток. Предполагается , что кол-во ядер увеличивалось, цитоплазма разделилась на отдельные клетки, уже обладавшие специализированностью . Основание- инфузории по сложности организации не уступают некоторым многоклеточным. Однако гипотеза не подтверждается клеточной теорией.

2) Гипотеза Гастреи Э. Геккеля: Многоклеточные произошли от шаровидной колонии простейших ( Морея). Уже тогда было понятно , что все многоклеточные проходят двухслойную стадию. Согласно Геккелю, первая стадия – колония одноклеточных, давших Морею. Клетки вытеснялись на периферию, появлялась полость, псевдоподии превратились в жгутики – стадия бластеи. Впячивание стенки тела привело к двуслойности- стадия гастреи. Такой организм имел кишечник, рот, плавал и размножался половым путем.

3) Гипотеза Плакулы О. Бючли : Согласно этой гипотезе в качестве колониального предка предлагалась пластинчатая колония (типа Gonium) . Путем расщепления такой пластинки на 2 слоя возникла-плакула , с дальнейшим образованием гастреи .

4) Гипотеза планулы Р. Ланкэстера исходит непосредственно из наблюдавшихся при развитии Geryonia процессов и считает поперечное деление клеток бластодермы примитивным способом образования энтодермы.

5) Гипотеза Генитогастреи В.В, Заленского : В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), вполне сравнимая с планулой. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вторично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее появление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гастреи.

6) Гипотеза Фагоцителлы И.И. Мечникова: При изучении онтогенеза губок, им было обнаружено, что образование двухслойной фазы развития губок происходит не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции(погружения) отдельных клеток наружного слоя в полость зародыша.

Мечников считал исходной стадией развития многоклеточных – шаровидную колонию жгутиконосцев. Где поверхностные клетки выполняли функцию- локомоторную , а внутренние клетки (погруженные ) – питательную функцию . Эту стадию он назвал- фагоцителлой.