3. Этап - Гаструляция

После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек - бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называются гаструляцией, а зародыш в описываемый период - гаструлой.

К концу гаструляции остается только светлый материал анимальной области бластулы, который показывает весь зародыш и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области все оказываются внутри, где они образуют внутренний слой зародыша.

СТАДИЯ 13.

рнс.13 - вид сбоку

Стадия 13 - начала гаструляции (рис. 13). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.

СТАДИЯ 14.

рис.14. бл. - бластопор

Стадия 14 - ранней гаструляции (рис. 14). На месте пигментной полоски образовалось углубление бластопор.

СТАДИЯ 15.

рис.15

а - вид сбоку, со спинной стороны; б- вид снизу, бл.- бластопор; в.пл.-ввернувшийся клеточный пласт, просвечивающий на спинной стороне; желт.пр.- желточная пробка; п.д. - полость дробления, просвечивающая через наружный слой.

Стадия 15 - средней гаструлы (рис. 15). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо.

СТАДИЯ 16.

рис.16

а- вид со спинной стороны б- вид снизу

Стадия 16 - большой желточной пробки. Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижний части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, отчего она и получила название желточной пробки.

СТАДИЯ 17.

рис.17-вид снизу, желт. пр. - желточная пробка

Стадия 17 - маленькой желточной пробки (рис. 17). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера покрыта светлым анимальным материалом.

СТАДИЯ 18.

pис. 18 (a)

вид сзади (зародыш уже повернулся в оболочках); бл.- бластопор.

Стадия 18 - щелевидного бластопора (рис. 18-а). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель.

рис. 18 (б)

На рис.18 (б) схематично изображены в разрезе зародыши на трех последовательных стадиях гаструляции.

Рассматривая стадию ранней гаструлы (рис. 18, б-1), можно убедиться, что видимая снаружи темная щель (рис. 14, бл.) действительно представляет собой отверстие, у верхнего края которого происходит вворачивание. Отверстие бластопора ведет в узкую полость гаструлы (п.г.). В верхней части зародыша можно видеть большую замкнутую полость дробления ( п.д.)

Позднее, на ст. большой желточной пробки (рис. 16), на разрезе (рис. 18, б-2) видно, что подворачивание происходит уже по всей окружности. Видна желточная пробка ( желт. пр), ограниченная щелью бластопора (бл.). Полость гаструлы стала больше. Крыша ее состоит из двух пластов: внутреннего - ввернувшихся внутрь клеток краевой зоны и наружного - светлых клеток половины зародыша. Полость дробления (п. д.) начинает сокращаться, ее вытесняют клетки, богатые желтком.

В конце гаструляции, когда бластопор приобрел вид короткой вертикальной щели (рис. 18 а), на разрезе видно (рис. 18,б-з), что желточная пробка погрузилась внутрь зародыша. Полость гаструлы стала значительно больше, а полость дробления исчезла. В результате этих изменений центр тяжести сместился, и зародыш повернулся внутри оболочек спинной стороной вверх.