5 Этап (29-36 ст.)

РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕЙ ОТ НАЧАЛА ПУЛЬСАЦИИ СЕРДЦА ДО ВЫЛУПЛЕНИЯ

У большинства осетровых рыб прямая сердечная трубка ко времени начала пульсации начинает изгибаться (рис. 29 – а). Пульсация сердца сначала слабая, затем постепенно усиливается. Параллельно развиваются сосуды, и начинается кровообращение.

На этапе от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма зародыша (сравни рис.31-б, 33 -б, 36 - б ) : голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется и превращается в мощный орган движения личинки. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры.

Голова, ранее распластанная на желточном мешке приподнимается, зачаток железы вылупления смещается на ее нижнюю поверхность (рис. 31- б, ж.в.), а сердце теперь оказывается под нею.

Продолжается развитие головного мозга и органов чувств. Образуется зачаток хрусталика, обонятельные ямки углубляются. Слуховые пузырьки (рис. 32, с,л.п.) увеличиваются.

Очень заметны изменения в хвостовом отделе, на спинной и брюшной сторонах его образуется широкая плавниковая оторочка (рис. 35-б, 33-б, 36-б). По мере удлинения, конец хвоста постепенно заходит на голову.

СТАДИЯ 29.

рис. 29

а) вид с головы б) вид сбоку

в.п. - выводной почечный проток; гл.- глаз; ж.в. - зачаток железы вылупления; кл. - зачаток клоаки; об.я.- обонятельная ямка; п.- петля, образуемая собирающий и выводным почечными каналами; п.о. - зачаток плавниковой оторочки; с. - сердце; хв.- хвост.

Стадия 29 - образования изгиба сердечной трубки (рис. 29). Зародыш неподвижен, на раздражения начинает отвечать слабыми мышечными подергиваниями. Сердечная трубка значительно удлинилась и изгибается. Сердце начинает пульсировать.

СТАДИЯ 30.

рис. 30

а) вид с головы б) вид со спины

в.п. - выводной почечный проток; поч.к. - почечные канальцы; соб.к.-собирающий почечный канал.

Стадия 30 - конец хвоста приближается к сердцу (рис. 30). Хвостовой отдел склонен набок; хвост начал распрямляться, уплощаться, вокруг него появляется узкая, еще плохо различимая плавниковая оторочка.

СТАДИЯ 31.

рис.31

а) вид с брюшной стороны б) вид сбоку

сж.- сеть кровеносных сосудов желточного мешка, остальные обозначения те же, что и на рис.29.

Стадия 31 - конец хвоста достигает сердца (рис. 31). Хвостовой и спинной отделы наклонены набок. Если снять оболочки, зародыш делает маятникообразные плавательные движения - «плавание на месте». Хвост значительно распрямляется. Плавниковая оторочка хорошо различима.

СТАДИЯ 32.

рис.32

Вид с головы, сл.п. – слуховой пузырек

Стадия 32 - конец хвоста касается головы (рис. 32). Плавниковая оторочка шире.

СТАДИЯ 33.

рис.33, гл. - глаз.

а) вид сбоку б) вид с головы

Стадия 33 - конец хвоста немного заходит за голову, достигая уровня глаз (рис. 33). Голова наклонена набок. Плавниковая оторочка хвоста заметно расширилась. Если снять оболочки, хвост полностью распрямляется.

СТАДИЯ 34.

рис. 34

Вид с головы, прод. м. - продолговатый мозг.

Стадия 34 - конец хвоста достигает начала продолговатого мозга (рис. 34). Зародыш активно двигается в оболочках. Если оболочки снять, способен к слабому поступательному движению.

СТАДИЯ 35.

рис.35( а ). Стадия начала выклева у севрюги.

Конец хвоста заходит за слуховые пузырьки, но не достигает почки

рис.35 (б, в). Стадия начала выклева у осетра.

Конец хвоста достигает почки, б- вид со спины; в- вид сбоку

рис. 35 (г). Стадия начала выклева у стерляди. Конец хвоста заходит на область почки. У стерляди хвост относительно длиннее, чем у белуги, осетра и, в особенности севрюги.

Точное определение положения хвоста на поздних стадиях зародышевого развития представляет определенный практический интерес, так как по этому признаку можно судить о том, насколько зародыши близки к вылуплению.

Выклев у севрюги начинается, когда конец хвоста достигает задней границы слуховых пузырьков или заходит немного дальше (рис. 35 - а), у осетра и белуги, когда конец хвоста достигает петли, образованной собирающим и выносящим почечными каналами (рис.35 -б ). У стерляди он заходит еще дальше (рис. 35-г).

Следует иметь ввиду, что непосредственно перед вылуплением зародыш в оболочках сильно распрямляется, после чего положение конца хвоста уже не может служить для определения стадии развития.

Стадия 35 – начала выклева; конец хвоста достигает почки (рис.35 б, в).

В оболочках зародыш активно двигается; если их снять, плавает. Желточный мешок имеет яйцевидную форму. В глазу может появиться пигментное пятно. Намечается ротовое углубление. Иногда обозначаются зачатки грудных плавников. Кровь бесцветная или желтовато-розовая.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ (36 - 45 СТ.)

СТАДИЯ 36.

рис.36. Личинка осетра после выхода из оболочек в период массового

выклева. Вид сбоку.

в.п. - выводной почечный проток; гл. – глаз; гр.п. - зачаток грудного плавника; жаб.к. - жаберные карманы; ж. в. - железа вылупления; к,- киль плавниковой оторочки; кл. – клоака; м.с. - мышечные сегменты; об.я.-обонятельная ямка; п.- петля, образуемая собирающим и выводным почечными каналами; пиг.п. - пигментное пятно в глазу; п.о.- плавниковая оторочка; п.прод. м. - полость продолговатого мозга; с. - сердце; с.ж. - сеть кровеносных сосудов желточного мешка; сл.п. – слуховой пузырек; сп.к. -витки спирального клапана; хр.- хрусталик.

Стадия 36 - массовое вылупление (рис. 36). Форма желточного мешка яйцевидная. В глазу четкое пигментное пятно. В жаберной области обозначились складочки двух первых жаберных карманов. На нижней поверхности головы заметно ротовое углубление. Жаберных щелей и ротового отверстия еще нет. Позади почек едва заметны зачатки грудных плавников. Кровь желтовато-розовая.

СТАДИЯ 37.

а) осетр

б) севрюга

рис.37

Стадия 37 - появляются зачатки усиков; прорывается ротовое отверстие; начинается разделение желточного мешка на желудочный и кишечный отделы (рис. 37). Четко выражены зачатки грудных плавников в виде небольших складочек кожи. Зачатки жаберных лепестков отсутствуют. Появляется зачаток боковой линии сейсмосенсорной системы (рис. 37 - вид сбоку; сверху - осетр, снизу - севрюга).

СТАДИЯ 38.

а) осетр, вид сбоку в) вид снизу

б) белуга, вид сбоку

Стадия 38 - различимы первые меланоциты (рис. 38). Энтодермальная складка, отделяющая желудок от кишечника, неполная. Формируются первые мускульные почки в области спинного и анального плавников. Появляются зачатки жаберных лепестков на жаберной крышке и первой жаберной дуге. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня кювьерова протока.

СТАДИЯ 39.

а) осетр

б) белуга

рис. 39

Стадия 39. Желудок отделен от кишечника; обособились спинной и анальный плавники (рис. 39). Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего грудного плавника; появляется добавочный ряд сейсмосенсорной системы.

СТАДИЯ 40.

а) осетр, белуга, вид сбоку

б) вид снизу: белуга, осетр, севрюга.

рис.40

Стадия 40 - различим зачаток брюшного плавника в виде узенькой складочки кожи (рис. 40). Брюшные отростки мышечных сегментов в области грудного плавника спускаются ниже его основания. Можно наблюдать первые нерегулярные движения нижней челюсти. Боковая линия cсейсмосенсорной системы не достигает уровня конца желудка, добавочный ряд заканчивается над грудным плавником.

СТАДИЯ 41.

а) осетр

б) белyгa

рис.41, вид сбоку.

Стадия 41 - края обонятельных лопастей смыкаются, но еще не сращены (рис. 41). Боковая линия сейсмосенсорной системы заканчивается над спиральной кишкой, ее добавочный ряд заходит за заднюю границу грудного плавника; образуется короткий зачаток спинного ряда.

СТАДИЯ 42.

а) осетр

б) белуга в) осетр

рис. 42

Стадия 42 - появляется зачаток пилорического придатка (рис. 42, а - вид сбоку, сверху - осетр, б - белуга; в - вид снизу, осетр).

Лопасти обонятельного органа сращены. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня переднего края брюшного плавника; спинной ряд начинает изгибаться.

СТАДИЯ 43.

а) осетр

б) белуга

рис. 43

Стадия 43 - рострум принимает горизонтальное положение (рис. 43 -вид сбоку, сверху - осетр, снизу - белуга). Брюшной плавник достигает края прианальной складки. Появляются зачатки вторичных лепестков в первой жабре. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего края брюшного плавника, добавочный ряд заканчивается над спиральной кишкой; спинной ряд изогнут, и начинает расти параллельно боковой линии.

СТАДИЯ 44.

а) осетр

б) белуга

рис.44, вид сбоку.

Стадия 44 - основания усиков выносятся вперед, и концы их не достигают передней границы рта (рис. 44). Массовый выброс пигментных пробок. Лопасти брюшных плавников опускаются ниже края прианальной складки. В спинной плавниковой складке появляется мезенхимная полоска (общий зачаток спинных жучек). Передняя поперечная комиссура сейсмосенсорной системы переместилась дорзально и не видна с брюшной стороны; боковая линия заходит за уровень заднего края брюшного плавника, дополнительный ряд не доходит до первой границы брюшного плавника.

СТАДИЯ 45.

рис. 45.

Стадия 45 - перехода на активное питание (рис. 45, а - вид сбоку, oceтp, белуга; б - вид снизу, осетр, белуга, севрюга; в - вид сверху). Видны разделительные зачатки жучек в спинной плавниковой складке. Боковая линия сейсмосенсорной системы заходит за уровень средней части спинного плавника, спинной ряд заходит за уровень заднего края грудного плавника.

Если сравнивать рисунки внешнего вида предличинок белуги, осетра и севрюги (рис. 36 - 45) на одинаковых стадиях развития, то хорошо видны видовые особенности их строения. Помимо различия в размерах тела, размерах и форме желточного мешка, интенсивности пигментации, имеются еще различия в форме и размерах головы, положении и длине усиков, размерах жаберной крышки, размерах и положении плавников.

Критические стадии и этапы в развитии осетровых рыб

Организм на разных стадиях развития неодинаково реагирует на одни и те же воздействия внешней среды. Стадии и этапы повышенной чувствительности к различным внешним воздействиям называются критическими.

У весенне-нерестующих (осетровых) рыб непосредственно сразу после оплодотворения следует период высокой чувствительности, со стадии 16 - 32 бластомеров чувствительность несколько падает и вновь повышается перед началом гаструляции. Гаструляция проходит при пониженной чувствительности, которая с началом формирования зародыша резко повышается, это совпадает с закрытием бластопора (18 стадия). На этой стадии чувствительность у осетровых наибольшая.

Личиночный период развития осетровых рыб

В личиночном периоде обычно выделяют два этапа.