3. Ефемери — рослини з коротким вегетаційним періодом, що збігається з періодом дощів (спосіб уникнення посухи в засушливих місцях зростання).

Вивчаючи фізіологічну природу посухостійкості ксерофітів, Н. А. Максимов (1953) довів, що ці рослини не є сухолюбними: достаток води в ґрунті сприяє їх інтенсивному росту. Стійкість до посухи полягає в їхній можливості переносити втрату води.

Рослини-мезофіти також можуть пристосовуватися до посухи. Вивчення пристосувань листків до несприятливих умов водопостачання (В. Р. Заленський, 1904) показало, що анатомічна структура листків різних ярусів на тій самій рослині залежить від рівня водопостачання, освітленості тощо. Чим вище по стеблу розташовані листки, тим дрібніші їхні клітини, більше продихів на одиницю поверхні, а розмір їхній менший, густіша мережа провідних пучків, сильніше розвинута палісадна паренхіма і т. д. Такого роду закономірності змін листкового апарату одержали назва закону Заленського.

Було з'ясовано, що більш високо розташовані листки часто потрапляють в умови гіршого водопостачання (особливо у високих рослин), але мають більш інтенсивну транспірацію. Продихи в листках верхніх ярусів навіть за водного дефіциту довше залишаються відкритими. Це, з одного боку, підтримує процес фотосинтезу, а з іншого – сприяє збільшенню концентрації клітинного соку, що дозволяє їм відтягати воду від нижче розташованих листків. Оскільки подібні особливості будови властиві багатьом ксерофітам, така структура листів отримала назву ксероморфної. Отже, виникнення ксероморфної структури листків — одне з анатомічних пристосувань до браку води, так само, як занурення продихів у тканини листка, опушеність, товста кутикула, редукція листів тощо.

Біохімічні механізми захисту запобігають зневодненню клітин, забезпечують детоксикацію продуктів розпаду, сприяють відновленню порушених структур цитоплазми. Високу водоутримуючу здатність цитоплазми в умовах посухи підтримує нагромадження низькомолекулярних гідрофільних білків, що зв'язують гідратними оболонками значні кількості води. Цьому сприяє також взаємодія білків із проліном, концентрація якого значно зростає в умовах водного стресу (див. 14.2), а також збільшення в цитоплазмі вмісту моцукрів.

Цікавим пристосуванням, що зменшує втрату води через продихи, володіють сукуленти. Завдяки особливостям процесу фотосинтезу (САМ-метаболізм, див. 3.4.3) у денні години в умовах високої температури і сухого повітря пустелі їхні продихи закриті, оскільки СО₂ фіксується вночі.

Детоксикація надлишку аміаку, що утворюється при протеолізі, відбувається з участю органічних кислот, кількість яких зростає в тканинах за водного дефіциту і високої температури. Процеси відновлення після припинення дії посухи проходять успішно, якщо не ушкоджені генетичні системи клітин. Захист ДНК від дії засухи полягає в частковому виведенні молекули з активного стану за допомогою ядерних білків і, можливо, як у випадку теплового стресу, з участю спеціальних стресових білків. Тому зміни кількості ДНК виявляються лише при сильній тривалій посусі.

Посуха викликає істотні перебудови в гормональній системі рослин: зменшується вміст гормонів-активаторів росту — ауксину, цитокініну, гіберелінів, стимуляторів росту фенольної природи і зростає рівень абсцизової кислоти та етилену. Пристосувальний характер такого перерозподілу очевидний, тому що для підтримки росту необхідна вода. Тому в умовах посухи від швидкості зупинки процесів росту часто залежить виживання рослини. При цьому на ранніх етапах посухи, очевидно, головну роль відіграє стрімке зростання вмісту інгібіторів росту, оскільки навіть в умовах збалансованого водопостачання клітин термінальні реакції закривання продихів у рослин здійснюються за рахунок прискореного (протягом декількох хвилин за водного дефіциту 0,2 МПа) збільшення вмісту АБК (див. 13.6.1).

Порогові величини водного потенціалу, що викликають збільшення АБК у рослин-мезофітів, можуть залежати від рівня посухостійкості рослин: для кукурудзи – 0,8 МПа, для сорго – 1 МПа. Вміст гормону в тканинах у середньому збільшується на порядок зі швидкістю 0,15 мкг/г сирої маси за годину. Закривання продихів зменшує втрату води через транспірацію. Крім того, АБК сприяє запасанню гідратної води в клітині, оскільки активує синтез проліну, що збільшує оводненість білків клітини в умовах посухи. АБК гальмує також синтез РНК і білків, нагромаджуючись в коренях, затримує синтез цитокініну. Таким чином, збільшення вмісту АБК за дефіциту води зменшує втрати вологи через продихи, сприяє запасанню гідратної води білками і переводить обмін речовин клітин до режиму «спокою».

В умовах водного стресу відзначається значне виділення етилену. Так, у листках пшениці при зменшенні вмісту води на 9% утворення етилену зростає в 30 разів протягом чотирьох годин. З'ясовано, що водний стрес збільшує активність синтетази 1-аміноциклопропанкарбонової кислоти, яка каталізує ключову реакцію біосинтезу етилену. При поліпшенні водного режиму виділення етилену повертається до норми. У багатьох рослин за дії посухи (повітряної і ґрунтової) виявлено також нагромадження інгібіторів росту фенольної природи (хлорогенової кислоти, флавоноїдів, фенолкарбонових кислот).

Відзначені вище зміни вмісту фітогормонів-інгібіторів спостерігаються і в рослин-мезофітів за нестачі води. У пойкілоксерофітів, що переходять при настанні посухи до стану анабіозу, припинення росту не пов'язано з нагромадженням інгібіторів росту.

Зниження вмісту гормонів-активаторів росту, зокрема ІОК, відбувається, очевидно, вслід за зупинкою росту. Наприклад, у листках соняшника, у верхівках стебел і колосках пшениці та інших рослин ріст починає припинятися вже за вологості ґрунту, що становить 60 % польової вологоємності, а кількість ауксинів помітно знижується в умовах ґрунтової посухи за вологості ґрунту близько 30 % польової вологоємності. Зменшення ауксину в тканинах за посухи може бути пов'язане з низьким вмістом його попередника — триптофану, а також із пригніченням транспорту ауксинів по рослині.

Обробка рослин в умовах засухи розчинами ауксину, цитокініну, гібереліну збільшує її негативну дію. Однак обприскування рослин цитокініном у період відновлення значно покращує стан рослин. Крім того, цитокінін збільшує спекостійкість рослин (зокрема покращує схожість насіння). Як припускає О.Н.Кулаєва (1973), ця захисна дія цитокінінів може бути пов'язана з їх впливом на структурний і функціональний стан макромолекулярних компонентів клітин, зокрема – на мембранні системи.

Засухостійкість сільськогосподарських рослин підвищується в результаті передпосівного загартовування (П. А. Генкель, 1934). Адаптація до зневоднення відбувається в насінні, що перед посівом після одноразового намочування знову висушується. Для рослин, вирощених з такого насіння, характерні морфологічні ознаки ксероморфності, що корелюють з їхньою більшою посухостійкістю.