Вопрос 11. Физиологические основы памяти. Классификация. Механизм сенсорной, долговременной и кратковременной памяти. Нарушения памяти.

Классификация видов памяти.

1. Генетическая память (наследственность), в том числе эпигенетическая память.

2. Иммунологическая память (память лимфоцитов и других клеток крови) – врожденная; приобретенная (пассивная и активная).

3. Нервная, или нейрологическая память.

3.1. Врожденная (видовая, или генотипическая, или филогенетическая; например, безусловные рефлексы и инстинкты).

3.2. Приобретенная (приобретаемая, или индивидуальная, или фенотипическая), в том числе

3.2.1. Элементарные виды памяти и научения (привыкание, сенситизация, временная связь, или условный рефлекс, или условнорефлекторная память).

3.2.2. Сложные виды памяти: неосознаваемая, или бессознательная, память (включая импринтинг); осознаваемая, или сознательная, память (непроизвольная и произвольная), в том числе такие виды специфической памяти как: двигательная, образная, или модально-специфическая (зрительная, в том числе эйдетическая, или фотографическая память, слуховая, обонятельная, вкусовая); логическая (словесно-логическая, семантическая), в том числе механическая («зубрежка»); эмоциональная; процедурная, декларативная.

3.3. Виды нейрологической памяти в зависимости от ее временной организации:

- иконическая (сенсорная)

- кратковременная (краткосрочная, оперативная, рабочая)

- долговременная (долгосрочная, декларативная, пропозиционная, вторичная, или семантическая).

3.4. Виды нейрологической памяти в зависимости от доступности энграмм для воспроизведения:

- пассивная память (недоступная для воспроизведения)

- активная память (доступная для воспроизведения)

Генетическая память. Под генетической памятью понимают всю информацию, получаемую организмом при его зачатии.

Эпигенетическая память Она представляет собой память поколений клеток специализиро­ванных тканей высших животных.

Иммунологическая память. Различают врожденную (видовую) и приобретенную (индивидуальную) иммунологическую память. формируется клетками иммунной системы – В-лимфоцитами

Нервная, или нейрологическая память (феноменология).

это память, обеспечиваемая центральной нервной системой. В физиологии рассматривается

Определения термина «память».

это свойство нервной системы воспринимать информацию о раздражителе, хранить и воспроизводить ее.

Энграмма, или следы памяти. Комплекс структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм, т.е. следов памяти. Термин «энграмма» предложен зоологом Дж. Янгом в 50-х гг. По современным представлениям, энграмма представляет собой след памяти, сформированный в результате научения

Врожденная (видовая, или генотипическая, или филогенетическая) нейрологическая память представляет собой многовековой опыт поколений, передаваемый по наследству в виде множества безусловных рефлексов и инстинктов.

Приобретенная (приобретаемая, или индивидуальная, или фенотипическая) память представляет собой тот вид памяти, который и составляет основной предмет изучения в физиологии.

Элементарные и сложные виды приобретенной памяти. К ним относятся привыкание, сенситизация, а также условный рефлекс, или условнорефлекторная память. Сенситизация – это процесс, противоположный привыканию.

Условнорефлекторная память. Выделение данной формы памяти в самостоятельную категорию обусловлено механизмом становления ус­ловнорефлекторных связей.

Сложные виды памяти.

Импринтинг. Он представляет собой запечатление первых (в период рождения) раздражителей, на основе чего формируется сложное поведение, в основе которого лежит комплекс безусловных рефлексов. По К. Лоренцу, импринтинг характеризуется четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограни­ченному (критическому) периоду жизни; 2) он необратим 3) он происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито; 4) при проявлении импринтинга запечатлеваются не индивидуальные, а видос­пецифические характеристики жизненно важного объекта.

Неосознаваемая, или бессознательная, память человека

Находящаяся в бессознательной памяти информация активно используется для нашей бессознательной ориентации на местности, для формирования снови­дений в стадии быстрого сна Кроме того, бессознательная память – основа творческих оза­рений, или инсайта.

Осознаваемая, или сознательная, память и ее разновидности (двигательная, образная, эйдетическая, логическая, эмоциональная)

Образная, или модально-специфическая, память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели.

Вкусовая и обонятельная память слабо развиты у большинства людей, но у ряда лиц данные формы памяти развиты настолько сильно, что позволяют им производить дегустацию вин, табачных и парфюмерных изделий.

Так называемая моторная, или двигательная, память составля­ет основу разнообразных двигательных навыков – танца, катания на велосипеде и коньках, ходьбы, бега.

Частным случаем образной, или модально-специфической памяти является эйдетическая, или фотографическая, память.

Синестезии при образной памяти. Разделение образной, или мо­дально-специфической памяти на отдельные ее варианты во многом условно, так как человек получает наиболее полное представление о свойствах раздражителя, используя одновременно многие анализаторы.

Эмоциональная память. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состо­яния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшего первичное воз­никновение такого эмоционального состояния.

Надмодальность эмоциональной памяти проявляется в том, что для воспроизведения ранее пережитого эмоционально окрашенного состояния, для извлечения связанной с ним информации бывает дос­таточно воздействия не полного раздражителя, а лишь какой-либо его части, может быть даже несущественной.

Логическая (словесно-логическая, семантическая) память. Это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления. Она прису­ща только человеку.

Взаимосвязь различных видов памяти. элементы эйдетической памяти могут проявляться во всех формах осознаваемой памяти, ус­ловнорефлекторная память является основой формирования практи­чески всех форм памяти, эмоциональная память также пронизывает собой все формы памяти.

Произвольное и непроизвольное воспроизведение. Самая простая форма воспроизведения – узнавание предметов, явлений и событий, свя­занных с ними, при повторном восприятии. Гораздо сложнее воспро­извести их в тот момент, когда они нами не воспринимаются. Это произвольное воспроизведение прошлого опыта, произвольное воспо­минание по «заказу», при необходимости.

Процедурная и декларативная память.

Процедурная память – это знание того, как нужно действовать (пример: привыкание и классическое обусловливание). Предполагается, что в ходе эволюции процедурная память развивается раньше, чем декларативная.

Декларативная память, или память на события и факты, включает запоминание слов, лиц, всех деталей окружающего мира. Таким образом, декларативная память – это знание о происходящих вокруг индивида событиях.

Объем памяти. На протяжении всей жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: только в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 10¹³-10¹⁶ бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Этот факт указывает на значительную избыточность памяти.

Нейроанатомия памяти. В настоящее время считается, что механизмы памяти реализуются с участием различных структур коры больших полушарий, включая лобные и височные доли. В процессах запоминания и воспроизведения принимают участие гиппокамп, гипоталамус и другие структуры либмичес­кой системы. Важную роль играет ретикулярная формация ствола моз­га как активатор коры больших полушарий.

Концепция о временной организации памяти

1) перцепция энграммы, т.е. восприятие и запе­чатление сигнала в сенсорной памяти;

2) реверберация энграммы по нейронным сетям в кратковременной памяти;

3) перевод энграммы в долгосрочную память на хранение с помощью химической модификации нейронных сетей;

4) хранение энграммы;

5) воспроизведение энграм­мы (по мере необходимости или спонтанно);

6) стирание энграммы.

Теория консолидации энграммы Д. Хебба и Р. Джерарда.

1. Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации.

2. След памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента.

З. След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично.

4. Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.

5. Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.

Иконическая, или сенсорная, память. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка действующего стимула в ре­цепторной структуре.

Краткосрочная память (синонимы: кратковременная, оперативная, рабочая память). Это память на только что минувшие события; с помощью этого вида памяти обеспечивается выполнение текущих по­веденческих и мыслительных операций. связана с деятельностью лобных долей и гиппокампа

Явление реверберации было открыто Лоренто де Но (1938) и де­тально исследовалось в лаборатории И.С. Бериташвили (1968), Вер­цеано (1977) и Г.А. Вартаняна (1977-1988).

Таким образом, при реверберации одни нервные клетки мозга воспринимают сведения о раздражителе, другие – управляют ответными реакциями, а промежуточные, или вставочные, нейроны, находящиеся между ними, обрабатывают всю информацию.

при кратковременном (1 минута) предъявлении зритель­ных или слуховых стимулов в кратковременной памяти может нахо­диться 7±2 бит информации, или 7±2 элемента (сейчас этот показатель известен как число Миллера).

Долгосрочная память (синоним: долговременная память). Долгосрочная память – это память на события, которые происходят и происходили в жизни человека. В этой памяти хранится все без исключения – образы, со­бытия, знания, умения, навыки.

1) формирование энграммы, т.е. фиксация информации; 2) сортировка и выделение новой информации; 3) долговременное хране­ние значимой для организма информации; 4) воспроизведение инфор­мации по мере необходимости (произвольная память) или «случайно» (непроизвольная память).

Гипотезы о механизмах долгосрочной (долговременной) памяти. Согласно Д. Хеббу, кратковре­менная память – это процесс, обусловленный повторным возбужде­нием импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопро­вождающийся морфологическими изменениями.

обсуждается два принципиальных варианта механизма дол­госрочной памяти: 1) химическое вещество (молекула памяти) моду­лирует синаптическую передачу, т.е. в процессе запоминания меня­ются свойства синапсов, участвующих в реализации энграммы (синаптические теории); 2) хи­мическое вещество модулирует свойства нейронов, например, изменя­ет частотные характеристики его электрической активности (нейронные, или биохимические теории).

Синаптическая теория долгосрочной памяти. при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ан­самбля.

Биохимическая гипотеза Г. Хидена (1967) о «молекулах памяти». облегченный перенос специфической для раздражителя нервной импульсации через синапс, специфические по отношению к раздражителю изменения нуклеотидного состава РНК, синтез и встраивание в мембрану постсинаптического нейрона специ­фического белка.

Транспорт молекул памяти.

Итак, концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти опираются на две группы фактов: 1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, «пептидов памяти»);

2) возможность передачи, приобретенной инфор­мации необученному мозгу с помощью этих факторов.

Гипотеза долговременной памяти Г. А. Вартаняна. при выработке любого нового рефлекса между нейронами возникает новая в морфологическом и функциональ­ном отношении связь.

Иммунологическая гипотеза долговременной памяти И.П. Аш­марина.

Специфическая для раздражителя нервная импульсация, проходя по путям реверберации в блоках кратковремен­ной памяти, вызывает по тем или иным причинам специфические изме­нения конфигурации белков постсинаптической мембраны. Данные кон­фигурации мембранных белков закрепляются включением в них комплиментарных пептидов, вырабатываемых клетками нейроглии.

Концепция активной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева. память выступает как единое свойство, концепция предусматривает выделение двух форм памяти – активной и пассивной. Активная форма памяти означает, что энграмма (след памяти) готова к воспроизведению в данный мо­мент времени. Пассивная форма памяти указывает на то, что энграмма еще не готова к непосредственному воспроизведению.

Кроме того, концепция активной памяти рассматривает всю память как постоянную и долговременную.

Концепция множественности систем памяти. В соответствие с этой концепций, в мозге человека имеются различные системы памяти. Каждая из них имеет свои оперативные характеристики, участвует в приобретении знаний разного рода и осуществляется разными мозговыми структурами.

Нейронные модели памяти.

были обнаружены «пусковые» нейроны, расположенные в головке хвостатого ядра и передней части зрительного бугра. Эти нейроны отвечали лишь на речевые команды типа: «Запомните», «Повторите».

Концепция частотной фильтрации. обработка информации в зрительной сенсорной системе осуществляется через нейронные комплексы, наделенные свойствами двухмерных пространственно-частотных фильтров.

Нейронная модель памяти Е.Н. Соколова. информация кодируется в нейронных структурах мозга в виде осо­бых векторов памяти, которые создаются на теле нейрона-детектора набором постсинаптических локусов, имеющих разную электриче­скую проводимость.

Концепция А.Н. Лебедева (1998) о нейронных кодах памяти и математическое моделирование памяти.

Понятие о кодах. предполагается, что существуют своеобразные «буквы» и «слоги» памяти, на основе которых формируется любая по сложности и модальности энграмма.

Основные положения концепции А.Н. Лебедева о нейронных кодах памяти.

в мозге имеется множество нейронных ансамблей, ответственных за субъективное отражение, а также за формирование и воспроизведение энграмм. Каждый из этих нейронных ансамблей периодически активируются, т.е. генерирует определенный поток потенциалов действия (импульсов). Эта электрическая активность (паттерн) и представляет собой нейронный код памяти.

Нейронный ансамбль как единица памяти. кодирование воспринимаемых и хранимых в памяти сведений (энграмм) осуществляется за счет электрической активности нейронных ансамблей. каждому приобретенному образу памяти соответствует свой нейронный ансамбль.

Емкость памяти определяется длиной кодовых цепочек, т.е. общим суммарным числом отдельных нейронных ансамблей, которые могут последовательно вовлекаться в процесс памяти.

Активная и пассивная память в свете концепции А.Н. Лебедева. в каждый конкретный момент времени актуализированы не все имеющиеся нейронные ансамбли (С), т.е. образы долговременной памяти, а только ограниченное их число (т.е. разных образов) – М. Причем в каждый текущий момент с вероятностью 1/М один из нейронных ансамблей (один из образов) имеет максимальную возбудимость. Число М служит мерой объема внимания. Остальные (С – М) ансамбли находятся в пассивном состоянии, и, по сути, составляют пассивную память.

Представления о системах управления и регуляции памяти. два уровня регуляции:

1. неспецифический (общемозговой) – сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифиче­ский таламус, гиппокамп и лобную кору,

2. модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

Модулирующая роль моноаминергической и холинергической систем мозга в процессах памяти.

Забывание. Это невозможность извлечения из памяти в нужный момент необходимой информации, это невозможность узнать, припом­нить что-либо. Забывание может проявляться и в виде ошибочного узнавания, припоминания.