10. Мембранный потенциал
В процессе жизнедеятельности в клетках и тканях могут возникать мембранные разности электрических потенциалов вследствие градиента концентрации ионов и переноса ионов через мембрану. Поэтому, если электрические потенциалы цитоплазмы и внеклеточной жидкости различны, то разность этих потенциалов приложена именно к мембране. Эта разность потенциалов называется трансмембранным потенциалом или просто мембранным потенциалом Концентрации различных ионов внутри и снаружи клетки неодинаковы. Во внеклеточном пространстве имеется избыток ионов Na+ , Cl-, внутри клетки ионов К+. Они могут диффундировать через пористую белковую структуру мембраны. Скорости диффузии разных ионов различны. Помимо указанных ионов внутриклеточные и внеклеточные жидкости содержат большое количество отрицательных ионов. Но размеры этих ионов больше, чем ионные каналы и их диффузионным эффектом можно пренебречь.
Трансмембранный потенциал частично обусловлен избирательной проницаемостью клеточной мембраны, что ограничивает скорость движения одного иона относительно другого. К+, например, может проникать через мембрану значительно быстрее,, чем С1 . Если оба этих иона внутри клетки имеют более высокую концентрацию, чем вокруг нее, то более быстрая нетто-диффузия ионов К+ наружу по градиенту концентрации в конечном итоге приведет к возникновению более высокого отрицательного заряда внутри клетки, так как там останется избыточное количество С1
Движение ионов через мембраны происходит частично благодаря электрохимическим градиентам и частично с помощью локализованных в мембранах насосов. Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту, ионы сначала присоединяются к особым участкам на мембране (пермеазам). Затем они проникают в клетку в соответствии с уравнением Нернста, если общий эффект градиента их концентрации по обе стороны мембраны и электрический трансмембранный потенциал обеспечивают движущую силу, направленную внутрь. Транс-, мембранные потенциалы образуются двумя путями 1) в результате диффузии как анионов, так и катионов, которые, однако, движутся через мембрану с разными скоростями 2) благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через мембрану против их электрохимических градиентов. Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом юне ее.
11. Формула нернста
Если
бы
мембрана
была
пассивной
структурой
,т.е.,
разделяла
бы
два
участка
с
одинаковым
электрическим
потенциалом,
то
ионы
К+
диффундировали
бы
в
обоих
направлениях
с
одинаковой
скоростью,
и
градиента
концентрации
не
возникало
бы.
Но
на
поверхностях
мембраны
имеется
двойной
слой
зарядов,
и
существует
разность
потенциалов,
которая
приблизительно
равна-70
мВ.
Эта
разность
потенциалов
между
цитоплазмой
и
окружающей
средой
называется
потенциалом
покоя.
Он
обусловливает
наличие
градиента
концентрации
различных
ионов.
Отметим,
что
жидкость
с
каждой
стороны
мембраны
электрически
нейтральна.
Заряды
имеются
только
на
внутренней
и
внешней
поверхности
мембраны.
Разность
потенциалов,
которая
обеспечивает
равновесное
отношение
концентраций,
дается
уравнением
Нернста:
В общем случае потенциал покоя дается уравнением Гольдмана-Ходжкина-Катца: