1.2. Особенности вегетативной нервной системы

1.2.1. Тонус вегетативных центров

Многие центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии активности, вследствие чего иннервированные ими органы получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы непрерывно.

Так, например, перерезка на шее собаки обоих блуждающих нервов влечет за собой учащение сердечных сокращений, так как при этом выпадает тормозящее влияние, постоянно оказываемое на сердце ядрами блуждающих нервов, находящимися в состоянии тонической активности. Односторонняя перерезка на шее кролика симпатического нерва вызывает расширение сосудов уха на стороне перерезанного нерва (рис. 3), так как сосуды лишаются вазоконстрикторного тонического влияния.

Рис. 3 – расширение сосудов уха у кролика (ОПЫТ К. БЕРНАРА, 1851: справа удален шейный узел симпатического ствола)

При раздражении периферического отрезка перерезанного нерва в ритме 1—2 имп/с восстанавливается тот ритм сердечных сокращений, который имел место до перерезки блуждающих нервов, или та степень сужения сосудов уха, которая была при целости симпатического нерва.

Тонус вегетативных центров обеспечивается и поддерживается афферентными нервными сигналами, приходящими от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также в результате воздействия на центры разнообразных факторов крови и спинномозговой жидкости.

1.2.2. Свойства волокон вегетативной нервной системы

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы принадлежат к типу В; они имеют диаметр 2—3,5 мкм (реже 5 мкм) и обладают тонкой миелиновой оболочкой. Постганглионарные волокна относятся к типу С; они имеют диаметр не более 2 мкм. Большая их часть не имеет миелиновой оболочки.

Вегетативные, особенно постганглионарные, волокна отличаются малой возбудимостью: для их раздражения требуется большее напряжение электрического тока, чем для раздражения моторных волокон, иннервирующих скелетные мышцы. Скорость распространения по ним нервных импульсов мала: у млекопитающих она составляет в преганглионарных волокнах от 3 до 18 м/с, а в постганглионарных — от 1 до 3 м/с. Чем тоньше волокно, тем больше его реобаза и хронаксия (т. е. меньше возбудимость), продолжительнее рефрактерность, меньше лабильность и медленнее скорость проведения импульсов.

Потенциалы действия в симпатических и парасимпатических нервных волокнах отличаются большей длительностью, чем потенциалы действия соматических нервных волокон. Они сопровождаются в преганглионарных волокнах длительным следовым положительным потенциалом, а в постганглионарных волокнах—следовым отрицательным потенциалом, переходящим в продолжительную (до 300 мс и более) следовую гиперполяризацию.

1.2.3. Передача импульсов в синапсах вегетативной нервной системы

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпатических нервов, а также симпатических вазодилататоров и симпатических нервов потовых желез, является ацетилхолин; медиатором, образующимся в окончаниях постганглионарных симпатических нервов (за исключением нервов потовых желез и симпатических вазодилататоров), — норадреналин (адреналин, лишенный одной метильной группы).

Медиаторы, образующиеся в окончаниях вегетативных нервных волокон, действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению со временем действия медиатора (ацетилхолина) в окончаниях соматических нервов. Повидимому, это объясняется меньшей активностью ферментов, разрушающих медиатор.