- •Что такое жизнь?
- •Вступление
- •Предисловие
- •Подход классического физика к предмету
- •Общий характер и цели исследования
- •Статистическая физика. Основное различие в структуре
- •Подход к предмету у наивного физика
- •Почему атомы так малы?
- •Работа организма требует точных физических законов
- •Физические законы основаны на атомной статистике и поэтому только приблизительны
- •Точность физических законов основана на большом количестве участвующих атомов
- •А. Первый пример (парамагнетизм)
- •Б. Второй пример (броуновское движение, диффузия)
- •В. Третий пример (пределы точности измерения)
- •Правило √n
- •Механизм наследственности
- •Ожидание классического физика, будучи далеко не тривиальным, оказывается неверным
- •Наследственный шифровальный код (хромосомы)
- •Рост тела путем клеточного деления (митоз)
- •В митозе каждая хромосома удваивается
- •Редукционное деление (мейоз) и оплодотворение (сингамия)
- •Гаплоидные особи
- •Выдающееся значение редукционного деления
- •Кроссинговер. Локализация свойств
- •Максимальный размер гена
- •Малые числа
- •Постоянство
- •Мутации
- •"Скачкообразные" мутации - поле действия естественного отбора
- •Они действительно размножаются, т.Е. Они наследуются в совершенстве
- •Локализация. Рецессивность и доминантность
- •Введение некоторых технических терминов
- •Вредное действие родственного скрещивания
- •Общие и исторические замечания
- •Необходимость того, чтобы мутации были редким событием
- •Мутации, вызванные х-лучами
- •Первый закон. Мутация является единичным событием
- •Второй закон. Локализация события
- •Данные квантовой механики
- •Постоянство, не обьяснимое классической физике
- •Объяснимо квантовой теорией
- •Квантовая теория-дискретные состояния-квантовые скачки
- •Молекулы
- •Их устойчивость зависит от температуры
- •Математическое отступление
- •Первое уточнение
- •Второе уточнение
- •Обсуждение и проверка моделей Дельбрюка
- •Общая картина строения наследственного вещества
- •Уникальность этой картины
- •Некоторые традиционные заблуждения
- •Различные "состояния" материи
- •Различие, которое действительно существенно
- •Апериодическое твердое тело
- •Разнообразное содержание, сжатое в миниатюрный шифр
- •Сравнение с фактами: степень устойчивости; прерывность мутаций
- •Устойчивочть генов, прошедших естественный отбор
- •Иногда мутанты менее устойчивы
- •Температура влияет на неустойчивые гены меньше, чем на устойчивые
- •Каким образом х-лучи вызывают мутацию?
- •Их влияние не зависит от самопроизвольной мутабильности
- •Обратимые мутации
- •Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия
- •Замечательный общий вывод из модели
- •Упорядоченность, основанная на "упорядоченности"
- •Живое вещество избегает перехода к равновесию
- •Оно питается "отрицательной энтропией"
- •Что такое энтропия?
- •Статистическое значение энтропии
- •Организация,поддерживаемая путем извлечения "упорядоченности" из окружающей среды
- •Основана ли жизнь на законах физики?
- •В организме следует ожидать новых законов
- •Обзор положения в биологии
- •Обзор положения в физике
- •Поразительный контраст
- •Два пути возникновения упорядоченности
- •Новый принцип не чужд физике
- •Движение часов
- •Часовой механизм в конечном счете оказывается статистическим
- •Теорема Нернста
- •Маятниковые часы находятся, в сущности, при нулевой температуре
- •Отношение между часовым механизмом и организмом
- •Эпилог. О детерминизме и свободе воли
- •Послесловие переводчика
Они действительно размножаются, т.Е. Они наследуются в совершенстве
Мутации наследуются так же хорошо, как первоначальные неизмененные признаки. Например, в первом урожае ячменя, рассмотренном выше, могло оказаться несколько колосьев с размером остей, далеко выходящим за пределы изменчивости, показанной на рис. 7, скажем, совсем без остей. Они могли представлять де-фризовскую мутацию и стали бы поэтому размножаться действительно в совершенстве, то есть все их потомки были бы также без остей.
Следовательно, мутация определенно является изменением в наследственном багаже и должна обусловливаться каким-то изменением наследственной субстанции. В самом деле, большинство важных экспериментов, открывших нам механизм наследственности, состояло в тщательном анализе потомства, полученного путем скрещивания мутировавших (а во многих случаях даже множественно мутировавших) индивидуумов с немутировавшими или с иначе мутировавшими. С другой стороны, в силу их свойства действительно передаваться потомкам, мутации служат также подходящим материалом и для естественного отбора, который может работать над ними и производить виды, как это описано Дарвином, элиминируя неприспособленных и сохраняя наиболее приспособленных.
В дарвиновской теории нужно только заменить его "небольшие случайные вариации" мутациями (совсем как в квантовой теории "квантовый скачок" заменяет собой "непрерывные переходы энергии"). Во всех других отношениях в теории Дарвина оказались необходимыми лишь очень небольшие изменения, во всяком случае если я правильно понимаю точку зрения, которой придерживается большинство биологов22.
Локализация. Рецессивность и доминантность
Теперь мы должны рассмотреть некоторые другие важнейшие факты и представления, касающиеся мутаций, - опять в несколько догматической форме, не показывая, как эти факты и представления возникли один за другим из экспериментальных данных.
Мы должны были бы ожидать, что определенная мутация вызывается изменением в определенной области одной из хромосом. И так это и есть. Важно констатировать: мы твердо знаем, что это изменение происходит только в одной хромосоме и не возникает одновременно в соответствующем "локусе" гомологичной хромосомы. Схематически это показано на рис. 8, где крестом отмечен мутировавший локус.
Рис.8. Гетерозиготный мутант. Крестом отмечен мутировавший ген
Факт, что затронута только одна хромосома, обнаруживается, когда мутировавшая особь (часто называемая "мутант") скрещивается с немутировавшей. Ибо при этом ровно половина потомства обнаруживает мутантный признак, а половина - нормальный. Это и есть именно то, чего следует ожидать в результате расхождения у мутанта двух хромосом в мейозе и что показано весьма схематично на рис. 9.
Рис. 9. Наследование мутации. Прямые линии указывают передачу нормальной хромосомы, а двойные - передачу мутировавшей хромосомы. Хромосомы третьего поколения, происхождение которых не указано, приходят невключенными в схему супругов особей второго поколения. Предполагается, что эти супруги не родственны и свободны от мутаций
На этом рисунке дана родословная, где каждый индивидуум (трех последовательных поколений) представлен просто парой хромосом. Пожалуйста, учтите, что если бы обе хромосомы мутанта были изменены, то все дети имели бы одну и ту же (смешанную) наследственность, отличную от наследственности каждого родителя.
Но экспериментировать в этой области не так просто, как могло показаться из вышесказанного. Дело усложняется вторым важным обстоятельством, а именно тем, что мутации весьма часто бывают скрытыми. Что это значит?
У мутантной особи две "копии шифровального кода" больше уже не одинаковы; они представляют два различных "толкования" или две "версии", во всяком случае в том месте, где произошла мутация. Может быть, полезно указать сразу, что хотя это и соблазнительно, но было бы совершенно неверно рассматривать первоначальную версию как "ортодоксальную", а мутантную версию как "еретическую". Мы должны рассматривать их в принципе как равноправные, ибо и нормальные признаки в свое время также возникли путем мутаций.
Действительно, признаки мутантного индивидуума, как общее правило, соответствуют или той или другой версии, причем эта версия может быть как нормальной, так и мутантной. Версия, которой следует особь, называется доминантной, противоположная-рецессивной; другими словами, мутация называется доминантной или рецессивной в зависимости от того, проявляет ли она свой эффект сразу или нет.
Рис.10. Гомозиготный мутант, полученный в одной четверти потомства при оплодотворении гетерозиготных мутантов (см. рис.8) или при скрещивании их между собой
Рецессивные мутации даже более часты, чем доминантные, и бывают весьма важными, хотя они не сразу обнаруживаются. Чтобы л изменить свойства организма, они должны присутствовать в обеих хромосомах (рис. 10). Такие индивидуумы могут быть получены, когда два одинаковых рецессивных мутанта скрещиваются между собой или когда мутант скрещивается сам с собой. Последнее возможно у гермафродитных растений и происходит даже самопроизвольно. Простое рассуждение показывает, что в этих случаях около четверти потомства будет мутантной внешности.
