- •Что такое жизнь?
- •Вступление
- •Предисловие
- •Подход классического физика к предмету
- •Общий характер и цели исследования
- •Статистическая физика. Основное различие в структуре
- •Подход к предмету у наивного физика
- •Почему атомы так малы?
- •Работа организма требует точных физических законов
- •Физические законы основаны на атомной статистике и поэтому только приблизительны
- •Точность физических законов основана на большом количестве участвующих атомов
- •А. Первый пример (парамагнетизм)
- •Б. Второй пример (броуновское движение, диффузия)
- •В. Третий пример (пределы точности измерения)
- •Правило √n
- •Механизм наследственности
- •Ожидание классического физика, будучи далеко не тривиальным, оказывается неверным
- •Наследственный шифровальный код (хромосомы)
- •Рост тела путем клеточного деления (митоз)
- •В митозе каждая хромосома удваивается
- •Редукционное деление (мейоз) и оплодотворение (сингамия)
- •Гаплоидные особи
- •Выдающееся значение редукционного деления
- •Кроссинговер. Локализация свойств
- •Максимальный размер гена
- •Малые числа
- •Постоянство
- •Мутации
- •"Скачкообразные" мутации - поле действия естественного отбора
- •Они действительно размножаются, т.Е. Они наследуются в совершенстве
- •Локализация. Рецессивность и доминантность
- •Введение некоторых технических терминов
- •Вредное действие родственного скрещивания
- •Общие и исторические замечания
- •Необходимость того, чтобы мутации были редким событием
- •Мутации, вызванные х-лучами
- •Первый закон. Мутация является единичным событием
- •Второй закон. Локализация события
- •Данные квантовой механики
- •Постоянство, не обьяснимое классической физике
- •Объяснимо квантовой теорией
- •Квантовая теория-дискретные состояния-квантовые скачки
- •Молекулы
- •Их устойчивость зависит от температуры
- •Математическое отступление
- •Первое уточнение
- •Второе уточнение
- •Обсуждение и проверка моделей Дельбрюка
- •Общая картина строения наследственного вещества
- •Уникальность этой картины
- •Некоторые традиционные заблуждения
- •Различные "состояния" материи
- •Различие, которое действительно существенно
- •Апериодическое твердое тело
- •Разнообразное содержание, сжатое в миниатюрный шифр
- •Сравнение с фактами: степень устойчивости; прерывность мутаций
- •Устойчивочть генов, прошедших естественный отбор
- •Иногда мутанты менее устойчивы
- •Температура влияет на неустойчивые гены меньше, чем на устойчивые
- •Каким образом х-лучи вызывают мутацию?
- •Их влияние не зависит от самопроизвольной мутабильности
- •Обратимые мутации
- •Упорядоченность, неупорядоченность и энтропия
- •Замечательный общий вывод из модели
- •Упорядоченность, основанная на "упорядоченности"
- •Живое вещество избегает перехода к равновесию
- •Оно питается "отрицательной энтропией"
- •Что такое энтропия?
- •Статистическое значение энтропии
- •Организация,поддерживаемая путем извлечения "упорядоченности" из окружающей среды
- •Основана ли жизнь на законах физики?
- •В организме следует ожидать новых законов
- •Обзор положения в биологии
- •Обзор положения в физике
- •Поразительный контраст
- •Два пути возникновения упорядоченности
- •Новый принцип не чужд физике
- •Движение часов
- •Часовой механизм в конечном счете оказывается статистическим
- •Теорема Нернста
- •Маятниковые часы находятся, в сущности, при нулевой температуре
- •Отношение между часовым механизмом и организмом
- •Эпилог. О детерминизме и свободе воли
- •Послесловие переводчика
Мутации, вызванные х-лучами
Мы теперь должны рассмотреть серию чрезвычайно остроумных генетических исследований, которые окажутся наиболее существенными для нашего анализа.
Процент мутаций в потомстве-так называемый темп мутирования - можно увеличить во много раз по сравнению с естественным мутационным темпом, если освещать родителей х - лучами или γ-лучами. Мутации, вызванные таким путем, ничем (за исключением большей частоты) не отличаются от возникающих самопроизвольно, и создается впечатление, что каждая "естественная" мутация может быть тоже вызвана х -лучами. В обширных культурах Drosophila многие особые мутации повторяются снова и снова; они были локализованы в хромосоме, как это описано в § 16, и получили специальные названия. Были обнаружены так называемые "множественные аллели", то есть две или более различных "версий" или "чтений" (в добавление к нормальной немутировавшей) в том же самом месте хромосомного кода. Это означает, что имеются не только два, но три и больше изменений в данном локусе, причем каждые два из них находятся один к другому в отношении "доминантности-рецессивности", когда они оказываются одновременно на своих соответствующих местах в двух гомологичных хромосомах24.
Эксперименты с мутациями, вызванными х-лучами, создают впечатление, что каждый отдельный "переход", скажем, от нормального инд ивидуума к данному мутанту или наоборот имеет свой индивидуальный "х-лучевой коэффициент", указывающий процент потомства, которое оказывается мутировавшим в данном специальном направлении, если перед зарождением этого потомства родители получили единичную дозу х-лучей.
Первый закон. Мутация является единичным событием
Более того, законы, управляющие частотой появления индуцированных мутаций, крайне просты и бросают чрезвычайно яркий свет на весь вопрос. Я следую здесь изложению Н.В.Тимофеева в Biological Reviews,vol. 9,1934.
В значительной степени оно основывается на собственной прекрасной работе этого автора. Первый закон гласит:
1. Увеличение числа мутаций точно пропорционально дозе лучей, так что можно действительно говорить (как я это и делал) о коэфициенте увеличения.
Мы так привыкли к простой пропорциональности, что склонны недооценивать далеко идущие последствия этого закона. Чтобы оценить их, мы можем вспомнить, что стоимость товара, например, не всегда пропорциональна его количеству. В обычное время то, что вы уже купили шесть апельсинов, может произвести на лавочника такое впечатление, что если вы потом решите взять у него целую дюжину, он, возможно, отдаст вам ее дешевле, чем за двойную цену первых шести. В случае неурожая может случиться обратное. В нашем случае мы заключаем, что первая половина дозы излучения, вызвав, скажем, одну мутацию на тысячу потомков, в то же время совсем не повлияла на остальных потомков ни в сторону предрасположения, ни в сторону иммунизации против мутаций. Ибо в противном случае вторая половина дозы не вызвала бы снова именно одной мутации на тысячу. Мутация, таким образом, не является накопленным результатом последовательного освещения малыми порциями, которые усиливали бы одна другую. Она должна состоять из какого-то единичного явления, происходящего в одной хромосоме во время воздействия х-лучами. Что же это за явление?
