18.2.2. Волосы
Волосы (pili) покрывают почти всю поверхность кожи. Наиболее плотно они расположены на голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5-2 м (редко), толщина - от 0,005 до 0,6 мм.
Различают три вида волос: длинные, к которым относятся волосы головы, бороды, усов, а также располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке; щетинистые - волосы бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии полости носа; пушковые,покрывающие остальные участки кожного покрова.
Развитие. Волосы развиваются на 3-м мес эмбриогенеза. Группы клеток эпидермиса в виде тяжей врастают в дерму, образуя волосяные фолликулы, из которых и происходит рост волос. Прежде всего волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. Несколько позднее они образуются в коже других участков тела.
Перед рождением или вскоре после него эти первые волосы (lanugo)выпадают (за исключением области бровей, век и головы) и заменяются новыми, пушковыми волосами (villus). В области бровей, век и головы позднее также происходит смена волос на более грубые - длинные и щетинистые.
В период полового созревания грубые волосы появляются в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин, кроме того, на лице, иногда на груди, спине, бедрах и т. п. Волосы, образовавшиеся в период полового созревания, по характеру строения являются окончательными. В дальнейшем они подвергаются периодической смене.
Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волосанаходится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной основы. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпителиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.
Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного корневых эпителиальных влагалищ. Все
Рис. 18.5. Строение волоса:
а - схема (по А. Хэму и Д. Кормаку, с изменениями): 1 - дермальное корневое влагалище (волосяная сумка); 2 - наружное эпителиальное корневое влагалище; 3 - два слоя внутреннего эпителиального корневого влагалища; 4 - кутикула волоса; 5 - корковое вещество волоса; 6 - мозговое вещество волоса; 7 - волосяная воронка; 8 - базальный и шиповатый слои эпидермиса; 9 - роговой слой эпидермиса; 10 - сальная железа; 11 - мышца, поднимающая волос; 12 - волосяная луковица; 13 - волосяной сосочек
Рис. 18.5. Продолжение
б - поперечный срез корня волоса (микрофотография); в - поперечный срез волоса, удаленный участок от корня (микрофотография): 1 - дермальное корневое влагалище (волосяная сумка); 2 - наружное эпителиальное корневое влагалище; 3 - два слоя внутреннего эпителиального корневого влагалища; 4 - корковое и мозговое вещество волоса; г - схема фаз цикла волосяного фолликула: I - фаза катагена; II - фаза телогена; III - начало фазы анагена: 1 - эпидермис; 2 - сальная железа; 3 - наружное корневое эпителиальное влагалище; 4 - разрушающееся внутреннее корневое влагалище; 5 - вещество волоса; 6 - колба волоса; 7 - волосяной сосочек; 8 - вещество волоса в фазе телогена; 9 - колба волоса в фазе телогена; 10 - матрикс новообразующегося внутреннего эпителиального влагалища и волоса в фазе анаге-на; 11 - матрикс новообразующегося волоса
вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным корневым влагалищем (волосяной сумкой)
(рис. 18.5).
Корень волоса заканчивается расширением - волосяной луковицей. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в видедермального сосочка волоса. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует углубление - волосяную воронку. Волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Базальный и шиповатый слои эпидермиса воронки переходят в наружное корневое эпителиальное влагалище. Внутреннее корневое эпителиальное влагалище на этом уровне заканчивается. В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже сальных желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос (m. arrector pili).
Волосяная луковица (bulbus pili) является ростковой частью волоса (эпителиальным матриксом). Она состоит из эпителиальных клеток матрик-са, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего корневого эпителиального влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в дермальном сосочке волоса (papilla dermalis pili). По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее корневое эпителиальное влагалище, в них усиливаются процессы ороговения. В более удаленных от волосяной луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаковое. Наиболее интенсивно процесс ороговения клеток происходит в корковом веществе и кутикуле волоса. В результате в них образуется «твердый» кератин, который отличается по физическим и химическим свойствам от «мягкого» кератина эпидермиса кожи.
Твердый кератин более прочный. У человека из него, кроме того, построены ногти, а у животных - копыта, клювы, перья.
Твердый кератин плохо растворяется в воде, кислотах и щелочах; в его составе особенно много серосодержащей аминокислоты цистина. При образовании твердого кератина отсутствуют промежуточные стадии - накопление в клетках зерен кератогиалина.
Во внутреннем корневом эпителиальном влагалище и в мозговом веществе волоса процессы ороговения протекают так же, как в эпидермисе кожи, т. е. в клетках появляются зерна кератогиалина (трихогиалина). Среди кератиноцитов матрикса (базальных эпителиоцитов) волосяной луковицы и наружного корневого влагалища располагаются пигментные клетки - меланоциты. Они синтезируют пигмент меланин в двух формах, от которых зависит цвет волос, - в форме эумеланина, имеющего цвет от коричневого до черного, и в форме феомеланина - желтого и рыжего цвета.
Мозговое вещество волоса (medulla pili) хорошо выражено только в длинных и щетинистых волосах. Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы, лежащих друг на друге в виде монетных столбиков. Они содержат ацидофильные, блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырьки газа и небольшое количество зерен пигмента. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно, поэтому примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью ороговевших эпителиоцитов, в которых обнаруживаются пикнотические ядра или их остатки. Только выше указанного уровня клетки подвергаются полному ороговению. С возрастом процессы ороговения в мозговом веществе волоса усиливаются, при этом в клетках снижается количество пигмента - волосы седеют.
Корковое вещество волоса (cortex pili) составляет основную его массу. Процессы ороговения в корковом веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из плоских роговых чешуек. Только в области шейки волосяной луковицы в этом веществе встречаются не полностью ороговевшие клетки с овальными ядрами. В роговых чешуйках содержатся твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки газа. Чем лучше в волосе развито корковое вещество, тем он прочнее, эластичнее.
Кутикула волоса (cuticula pili) непосредственно прилежит к корковому веществу. Ближе к волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками - кутикулярными эпителиоцитами, лежащими перпендикулярно к поверхности коркового вещества. В более отдаленных от луковицы участках эти клетки приобретают наклонное положение и превращаются в роговые чешуйки, накладывающиеся друг на друга в виде черепицы. Эти чешуйки содержат твердый кератин, но полностью лишены пигмента.
Внутреннее корневое эпителиальное влагалище (vagina radicularis epithelialis interna) является производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний (гранулосодержащий) эпителиальный слой Хаксли и наружный (бледный) эпителиальный слой Хенле. В средних и верхних отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое эпителиальное влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.
Наружное корневое эпителиальное влагалище (vagina radicularis epithelialis externa) образуется из базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, которые продолжаются вплоть до волосяной луковицы. Клетки его богаты гликогеном. Это влагалище постепенно истончается и переходит в волосяную луковицу.
Дермальное корневое влагалище (vagina radicularis dermalis), или волосяная сумка, - соединительнотканная оболочка волоса. В ней различают наружный - продольный слой волокон и внутренний - циркулярный слой во локон.
Мышца, поднимающая волос (m. arrector pili), состоит из гладких мышечных клеток. У щетинковых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или развита слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в волосяную сумку, а другим - в сосочковый слой дермы. При ее сокращении корень принимает перпендикулярное направление к поверхности кожи, и в результате этого стержень волоса несколько приподнимается над кожей (волосы «встают дыбом»), что наблюдается у многих животных.
Смена волос. Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через повторяющиеся циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды образования и роста нового волоса, что обеспечивает смену волос. У человека в зависимости от возраста, области кожи, а также от воздействия различных внешних факторов цикл продолжается от 2 до 5 лет. В нем различают три фазы - катагена, телогена и анаге-на. Фаза катагена, продолжающаяся 1-2 нед, характеризуется прекращением митотической активности в эпителиальном матриксе (луковице) волоса, которая превращается в так называемую волосяную колбу, состоящую из подвергшихся ороговению клеток. Колба отделяется от волосяного сосочка и вместе с волосом поднимается кверху, в результате чего волосяной фолликул становится короче. В нем разрушается внутреннее эпителиальное влагалище, тогда как наружное эпителиальное влагалище сохраняется, образуя мешочек, в основании которого остаются стволовые клетки, дающие в дальнейшем начало развитию и росту нового волоса. Фаза телогена продолжается 2-4 мес. Это период покоя, когда оставшаяся часть корня волоса и колба могут сохраняться в фолликуле до следующего цикла. Фаза анагена составляет основную часть времени цикла волосяного фолликула - около 2- 5 лет. Она включает период формирования нового фолликула и рост волоса, что напоминает морфогенез фолликулов в эмбриогенезе в коже плода. При этом стволовые клетки в основании наружного эпителиального влагалища начинают интенсивно делиться, образуя конусообразный эпителиальный матрикс, который постепенно обрастает нижерасположенный волосяной сосочек. Пролиферация клеток матрикса приводит к образованию нового волоса, кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища. По мере роста нового волоса старый волос вытесняется наружу. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.
18.2.3. Ногти
Ноготь (ungus) - это роговой эпителиальный придаток кожи. Развитие ногтей начинается на 3-м мес внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом эпителий, покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь.
Рис. 18.6. Строение ногтя (по Е. Ф. Котовскому):
1 - ногтевая пластинка; 2 - подногтевая пластинка (ростковый и шиповатый слой эпидермиса); 3 - сосочковый слой дермы; 4 - ногтевое ложе; 5 - задний ногтевой валик; 6 - матрикс ногтя; 7 - соединительнотканные волокна; 8 - кость фаланги пальца
Вследствие медленного роста (около 0,25-1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца.
Ноготь - роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе (рис. 18.6). Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа - подногтевая пластинка (hyponychium), представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками - ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя так называемую надногтевую пластинку, иликожицу (eponychium). Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть корня выступает из-за задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы - луночки ногтя.Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки - край - выступает за пределы ногтевого ложа.
Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть - перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название матрикс ногтя. В последнем происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся
роговые чешуйки (онихоциты) смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т. е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные сосуды.
Реактивность и регенерация кожи. Реактивные свойства кожи отчетливо проявляются при действии факторов внешней и внутренней среды. В эпидермисе хорошо выражены процессы клеточного обновления (физиологическая регенерация). Высокий уровень пролиферации эпителиоцитов отмечается в области матрикса волоса, а также в концевых отделах потовых и сальных желез. Выделяются две разновидности стволовых клеток эпителиального дифферона. Одни из них располагаются в базальном слое эпидермиса и являются источником развития дифферона ороговевающих эпи-телиоцитов эпителиально-пролиферативной единицы в физиологических условиях. Эти клетки обеспечивают также регенерацию при поверхностных повреждениях эпителиального покрова кожи.
Вторая разновидность стволовых клеток эпителия локализуется в наружном корневом эпителиальном влагалище, непосредственно под устьями протоков сальных желез. Эти клетки являются источником развития поверхностных эпителиоцитов, эпителиоцитов волоса и его эпителиальных влагалищ, эпителиоцитов желез, а также участвуют в регенерации кожи при ее глубоких и обширных повреждениях.
При травматических и ожоговых повреждениях кожи репаративная регенерация происходит путем стягивания краев раны за счет развития грануляционной ткани и эпителизации раневой поверхности. Исходом регенерации кожи является, как правило, образование регенератов в виде соединительнотканного рубца, не содержащего производных кожи (желез, волос) - регенерата рубцового типа. Реже образуется регенерат кожного типа, по строению приближающийся к интактной коже. Важную камбиальную роль в эпителизации раневой поверхности играют малодифференцированные клетки концевых отделов потовых желез и наружных корневых эпителиальных влагалищ волоса. Это учитывается при взятии кожных лоскутов для трансплантации - после срезания тонкого лоскута кожи возникшая раневая поверхность достаточно быстро покрывается новым эпидермисом.