18.2.4. Молочные железы
Традиционно гистофизиологию молочных желез рассматривают при изучении женской репродуктивной системы, так как железы обеспечивают питание ребенка после его рождения, когда прекращается получение им питательных веществ через плацентарную кровь. Однако молочные железы являются производными кожи. Они представляют собой видоизмененные кожные потовые железы.
Развитие. Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й нед в виде двух уплотнений эпидермиса («молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные
точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они, разветвляющиеся на своих дистальных концах, формируют эпителиальные зачатки молочных желез, в которых находятся стволовые клетки для концевых секреторных отделов.
Закладка желез у мальчиков и девочек происходит одинаково. Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается у мальчиков навсегда, а у девочек железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит развитие млечных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется, и к началу менструаций появляются первые концевые секреторные отделы. В течение овариально-менструального цикла происходят циклические изменения концевых отделов: в первые дни после менструации они подвергаются обратному развитию, а во второй половине цикла вновь появляются. Однако у девушек молочная железа не достигает окончательного развития, которое наблюдается только при беременности, в период лактации.
Строение. У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные млечные синусы (sinus lactiferi), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. В млечные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующиемлечные протоки (ductus lactiferi), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми эпителиальными трубочками - альвеолярными млечными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Во время беременности и в лактирующей молочной железе стволовые клетки в составе этих терминальных ветвлений являются источником развития клеточных дифферонов, входящих в состав секреторного отдела - альвеол (рис. 18.7, 18.8).
Млечные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базаль-ную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы, в которых располагаются многочисленные инкапсулированные нервные окончания. Обилие этих чувствительных рецепторных окончаний связано с тем, что выделение молока обусловлено рефлексом на раздражение этих окончаний актом сосания. Полного развития молочная железа достигает во время беременности.
Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Стенку альвеолы образуют дифферонымолочных экзокриноцитов (галактоцитов) и миоэпителиоцитов.Молочные экзо-криноциты соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом,
Рис. 18.7. Молочная железа: а - схема строения железы: 1 - сосок; 2 - выводные протоки; 3 - млечные синусы; 4 - млечные протоки; 5 - млечные ходы; 6 - альвеолы; 7 - прослойки рыхлой соединительной ткани с жировыми клетками; 8 - кожа; б - схема ультрамикроскопического строения альвеолы лактирующей железы (по Р. Крстичу; с изменениями): 1 - альвеола; 2 - млечный ход; 3 - внутридольковый проток; 4 - апокринная секреция; 5 - мио-эпителиоцит; 6 - нервное волокно; 7 - капилляр; 8 - галактоцит
Рис. 18.7. Продолжение
в - молочная железа в стадии лактации (микропрепарат): 1 - альвеола; 2 - млечный ход; 3 - галактоцит; 4 - миоэпителиоцит; 5 - секрет
располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности клеток находятся небольшие микроворсинки. В молочных экзокри-ноцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматиче-ская сеть, образованная канальцами и цистернами. В комплексе Гольджи, хорошо развитом в галактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента - лактосинтетазы. Кроме того, в экзокриноцитах обнаруживаются микротрубочки и микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы, которые способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю молочного экзокриноцита.
При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем галактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы (см. рис. 18.7). В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т. е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы. Молоко - сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин, а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисаха-рид - лактоза, или молочный сахар), соли и вода. У основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отрост-
Рис. 18.8. Морфогенез молочной железы (схема):
I - закладка железы в эмбриогенезе; II - развитие выводных протоков в эмбриогенезе; III - период наступления половой зрелости (начало развития секреторных отделов); IV - нелактирующая молочная железа взрослой женщины; V - лактирующая молочная железа. 1 - утолщение эпидермиса («молочная точка»); 2 - эпителиальные тяжи; 3 - формирующиеся выводные протоки; 4 - альвеолы; 5 - альвеолы лакти-рующей железы
ками альвеолу снаружи. Цитоплазма содержит актомиозиновые комплексы, темное ядро. Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток.
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Строение выводных протоков. Стенки внутридольковых протоков образованы кубическим эпителием и содержат миоэпителиоциты.Млечные протоки выстланы двухслойным кубическим эпителием и миоэпителиоцитами. Эпителий в синусах - трехслойный, а на вершине соска становится многослойным плоским. Вдоль млечных протоков и синусов в соединительной и жировой ткани проходят пучки гладкой мышечной ткани, сокращения которой способствуют молокоотдаче.
Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы - альвеолы. В течение полового цикла секреторная активность железистых клеток повышается в период овуляции и снижается во время менструации.
После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает обратное развитие.
Регуляция функции молочных желез. В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и происходит развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются млечные ходы, на концах которых форми-
руются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива (colostrum). Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.
Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами - аденогипофизарным пролактином (лактотропный гормон), который стимулирует секреторную функцию железистых клеток альвеол (галактоцитов), и окситоцином - гипоталамическим нейрогормоном, который способствует выделению молока по системе выводных протоков. В свою очередь, секреция пролактина возбуждается тем же гипоталамическим тиролиберином, который активирует тиротропную функцию гипофиза, а угнетается дофамином - нейроамином, образующимся в туберальных ядрах медиобазального гипоталамуса и переносимым с током портальной крови в переднюю долю гипофиза, где этот нейроамин действует прямо на лактотропоциты, блокируя секрецию пролактина.
Контрольные вопросы
1. Источники и основные этапы развития кожи и ее производных.
2. Клеточные слои эпидермиса. Роль клеток разных дифферонов в гисто-физиологии кожи.
3. Источники и характеристика физиологической и репаративной регенерации кожи и ее производных.
4. Структурно-функциональная единица молочной железы: клеточные диффероны, гистофизиология.