Лабораторна робота № 2 Еволюційні зміни осьового скелету та скелету кінцівок. Еволюція скелету голови.

Мета: з’ясувати основні етапи розвитку скелету хордових від ланцетника до ссавців. Виділити риси ускладнення в будові скелету на кожному етапі еволюційних змін у різних груп хребетних.

Матеріали та обладнання: таблиці, схеми, малюнки

Об’єкт дослідження: представники різних систематичних груп хребетних.

Теоретичний матеріал: У нижчих хордових розвинений осьовий скелет, яким є хорда. У безчерепних ендоскелет є хорда, а екзоскелетів - стержневідние освіти, що складаються з щільного драглистого речовини (непарні плавці й опора зябрового апарату). В круглоротих хорда також зберігається впродовж всього онтогенезу. Однак у них під хордою вже з'являються парні закладки хребців у вигляді хрящоподібних утворень (верхні дуги). У безхребетних кальцієвий скелет представлений кальцитом.

У хребетних ендоскелет досягає високого розвитку, будучи хрящовим і (або) кістковим скелетом. У цих організмів розрізняють осьовий скелет, скелет голови (черепна коробка і вісцеральний скелет) і скелет кінцівок. Екзоскелет представлений волоссям, пір'ям, лускою, рогами, відростками рогів, копитами, кігтями, кісточками в шкірі.

У примітивних риб поряд з верхніми дугами з'являються закладки нижчих дуг. У вищих риб з тканин, які оточують хорду, і підстав верхніх і нижчих дуг, розвиваються хребці. Хребетний стовп складається з туловищного і хвостового відділів. Завдяки зрощенню решт верхніх дуг утворюється канал для спинного мозку. До нижчих дугам прикріплюються ребра.

У земноводних процес заміни хорди хребцями поглиблюється ще більшою мірою і відбувається в ранні періоди розвитку. Розвиваються чотири відділи хребта - шийний, грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ дуже короткий (один хребець), грудний відділ налічує п'ять хребців, до яких прикріплюються вільно закінчуються ребра (не доходять до грудини), крижовий відділ також складається з одного хребця, до якого прикріплюються кістки тазу. Хвіст хвостатих амфібій складається з декількох хребців, безхвостих - з одного хребця, званого уростілем.

У амніот (рептилій, птахів і ссавців) розрізняють осьовий скелет, скелет голови (череп) і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів.

Кількість шийних хребців варіює від 1 (у сучасних земноводних) до 76 (у викопних форм - морських плезіозаврів). У мніот і лабірінтодонтов перші два шийні хребці спеціалізовані, забезпечуючи підтримку і рух голови. Кількість шийних хребців залежить від довжини шиї. У деяких рептилій їх кількість досягає 8, у птахів - до 25. Сучасні ссавці мають 7 шийних хребців.

Кількість грудних хребців різна в різних груп хребетних. У черепах 10 грудних хребців злиті зі зв'язками і кістками і формують панцир, у плазунів до грудних хребців прикріплюються ребра, що формує грудну клітку. Птахи мають по 4-6 грудних хребців. У ссавців частіше розвивається 10-20 грудних хребців. У людини грудну клітку формують також ребра (12 пар) і грудина.

П оперековий відділ розвинений по-різному. У рептилій поперековий відділ виражений погано. У птахів поперекові хребці зазвичай злиті з грудними, крижовими і урокрестцовимі, ​​формуючи складний криж. У ссавців кількість поперекових хребців становить від 3 до 24 в залежності від виду.

Кількість хвостових хребців залежить від довжини хвоста. У жаб, наприклад, хвостові хребці зливаються в одиночну кістка (уростіль), у птахів є 4-6 хвостових хребців, які зливаються також у уростіль. Деякі викопні птиці (археоптерикс) мали довгий хвіст, що складається з 20 хребців. У ссавців кількість хребців у хвості залежить від виду. Прямоходіння людини вело до викривлення хребта, тобто це виявилося «платою» за прямоходіння.

Скелет голови складається з черепа і вісцерального (лицьового) скелета.

Черепна коробка розрізняється не тільки за формою, а й за кількістю вхідних в неї кісток, які дуже коливаються в залежності від приналежності тварин до того або іншого класу. У кісткових риб, наприклад, кількість кісток черепа перевищує 100, у той час як у земноводних воно дорівнює 15-19, у плазунів - від 40 до 70, у птахів - 20, у примітивних ссавців (Didelphis) - 48, у шимпанзе - 22 , у людини - 27 Зниження кількості кісток черепа в еволюції від риб до ссавців є результатом втрати індивідуальних кісток або їх злиття з іншими кістками.

Еволюція вісцерального скелета йшла в напрямку його редукції. Він дуже зменшений у чотириногих хребетних, дихають легенями.

Первісна функція вісцеральних дуг полягала у підтримці жабер. Це підтверджується і наявністю зябрових щілин у нижчих риб (кроссоптеріг, осетрових та ін.) У рептилій і птахів перша зяброва дуга розвинулася в скелет гортані. Зяброва кришка, яка представляла собою кістковий клапан, що покриває зябра, і більшість жабер були загублені наземними хребетними. Багато кісток мозкового черепа, які розділені у нижчих чотириногих, злилися у ссавців. Ссавці відрізняються від інших тварин наявністю трьох невеликих кісток в порожнині середнього вуха. Одна з цих кісток - стремінце - гомологічна другий вісцеральної дузі риб, інша - ковадло - гомологічна кістки нижньої щелепи інших хребетних, а третя - молоточок - гомологічна кістки верхньої щелепи інших хребетних.

Скелет кінцівок має особливості, причому ключовим є питання про перехід плавців у кінцівки. Кінцівки класифікують на непарні і парні. Прикладом непарних кінцівок є спинний і хвостовий плавці у риб, парних - вільні кінцівки, роль яких виконують плавці у риб і п'ятипалі кінцівки у наземних тварин. Парні плавці кистеперих риб містять гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток пятипалой кінцівки наземних хребетних, що свідчить про походження пятипалой кінцівки від плавця кистеперих риб. Вільні кінцівки чотириногих зазвичай складаються з трьох сегментів, які організовані по-різному у різних тварин. Головні варіації відзначаються в будові кісток плеча і стегна. Зокрема, плечова і стегнова кістки вкорочені у дельфінів і деяких копалин форм (іхтіозаврів).

Істотні коливання відзначаються в кількості кісток зап'ястя і плесна. Деякі з примітивних копалин земноводних мали від 20 до 30 кісток у цих частинах скелета, але сучасні земноводні мають лише від 3 до 9 в зап'ястя і від 3 до 12 в плюсне. Число кісток в кожному пальці також коливається в різних хребетних. Фалангових формула (кількість кісток від першого пальця до останнього) у сучасних амфібій, у яких є зазвичай чотири пальці, складає 2-2-3-2 (саламандри), 2-2-3-3 (жаби). Іхтіозаври мали від трьох до восьми пальців. Крила сучасних птахів мають по три пальці (знижений число фаланг).

З агальна кількість кісток у людини становить 206. У ході еволюції сформувався механізм остеофікаціі скелета ембріонів, в якому істотне значення мають кальцій, фосфор, вітаміни Д і ряд ферментів. У хребетних кальцієвий скелет представлений не кальцитом, а гідроксиапатиту. У ході еволюції істотний розвиток придбала і скелетна мускулатура. Виробився також механізм використання хімічної енергії їжі для скорочення м'язів (20-35% від загальної кількості енергії) і для використання решті енергії як тепла, що забезпечує тепловий режим організмуУ нижчих хордових розвинений осьовий скелет, яким є хорда. У безчерепних ендоскелет є хорда, а екзоскелетів - стержневідние освіти, що складаються з щільного драглистого речовини (непарні плавці й опора зябрового апарату). В круглоротих хорда також зберігається впродовж всього онтогенезу. Однак у них під хордою вже з'являються парні закладки хребців у вигляді хрящоподібних утворень (верхні дуги). У безхребетних кальцієвий скелет представлений кальцитом.

У хребетних ендоскелет досягає високого розвитку, будучи хрящовим і (або) кістковим скелетом. У цих організмів розрізняють осьовий скелет, скелет голови (черепна коробка і вісцеральний скелет) і скелет кінцівок. Екзоскелет представлений волоссям, пір'ям, лускою, рогами, відростками рогів, копитами, кігтями, кісточками в шкірі.

У примітивних риб поряд з верхніми дугами з'являються закладки нижчих дуг. У вищих риб з тканин, які оточують хорду, і підстав верхніх і нижчих дуг, розвиваються хребці. Хребетний стовп складається з туловищного і хвостового відділів. Завдяки зрощенню решт верхніх дуг утворюється канал для спинного мозку. До нижчих дугам прикріплюються ребра.

У земноводних процес заміни хорди хребцями поглиблюється ще більшою мірою і відбувається в ранні періоди розвитку. Розвиваються чотири відділи хребта - шийний, грудний, крижовий і хвостовий. Шийний відділ дуже короткий (один хребець), грудний відділ налічує п'ять хребців, до яких прикріплюються вільно закінчуються ребра (не доходять до грудини), крижовий відділ також складається з одного хребця, до якого прикріплюються кістки тазу. Хвіст хвостатих амфібій складається з декількох хребців, безхвостих - з одного хребця, званого уростілем.

У амніот (рептилій, птахів і ссавців) розрізняють осьовий скелет, скелет голови (череп) і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів.

Кількість шийних хребців варіює від 1 (у сучасних земноводних) до 76 (у викопних форм - морських плезіозаврів). У мніот і лабірінтодонтов перші два шийні хребці спеціалізовані, забезпечуючи підтримку і рух голови. Кількість шийних хребців залежить від довжини шиї. У деяких рептилій їх кількість досягає 8, у птахів - до 25. Сучасні ссавці мають 7 шийних хребців.

К ількість грудних хребців різна в різних груп хребетних. У черепах 10 грудних хребців злиті зі зв'язками і кістками і формують панцир, у плазунів до грудних хребців прикріплюються ребра, що формує грудну клітку. Птахи мають по 4-6 грудних хребців. У ссавців частіше розвивається 10-20 грудних хребців. У людини грудну клітку формують також ребра (12 пар) і грудина.

Поперековий відділ розвинений по-різному. У рептилій поперековий відділ виражений погано. У птахів поперекові хребці зазвичай злиті з грудними, крижовими, ​​формуючи складний криж. У ссавців кількість поперекових хребців становить від 3 до 24 в залежності від виду.

Кількість хвостових хребців залежить від довжини хвоста. У жаб, наприклад, хвостові хребці зливаються в одиночну кістка (уростіль), у птахів є 4-6 хвостових хребців, які зливаються також у уростіль. Деякі викопні птиці (археоптерикс) мали довгий хвіст, що складається з 20 хребців. У ссавців кількість хребців у хвості залежить від виду. Прямоходіння людини вело до викривлення хребта, тобто це виявилося «платою» за Прямоходіння.

Скелет голови складається з черепа і вісцерального (лицьового) скелета.

Черепна коробка розрізняється не тільки за формою, а й за кількістю вхідних в неї кісток, які дуже коливаються в залежності від приналежності тварин до того або іншого класу. У кісткових риб, наприклад, кількість кісток черепа перевищує 100, у той час як у земноводних воно дорівнює 15-19, у плазунів - від 40 до 70, у птахів - 20, у примітивних ссавців (Didelphis) - 48, у шимпанзе - 22 , у людини - 27 Зниження кількості кісток черепа в еволюції від риб до ссавців є результатом втрати індивідуальних кісток або їх злиття з іншими кістками.

Е волюція вісцерального скелета йшла в напрямку його редукції. Він дуже зменшений у чотириногих хребетних, дихають легенями.

Первісна функція вісцеральних дуг полягала у підтримці жабер. Це підтверджується і наявністю зябрових щілин у нижчих риб (кроссоптеріг, осетрових та ін.) У рептилій і птахів перша зяброва дуга розвинулася в скелет гортані. Зяброва кришка, яка представляла собою кістковий клапан, що покриває зябра, і більшість жабер були загублені наземними хребетними. Багато кісток мозкового черепа, які розділені у нижчих чотириногих, злилися у ссавців. Ссавці відрізняються від інших тварин наявністю трьох невеликих кісток в порожнині середнього вуха. Одна з цих кісток - стремінце - гомологічна другий вісцеральної дузі риб, інша - ковадло - гомологічна кістки нижньої щелепи інших хребетних, а третя - молоточок - гомологічна кістки верхньої щелепи інших хребетних.

Скелет кінцівок має особливості, причому ключовим є питання про перехід плавців у кінцівки. Кінцівки класифікують на непарні і парні. Прикладом непарних кінцівок є спинний і хвостовий плавці у риб, парних - вільні кінцівки, роль яких виконують плавці у риб і п'ятипалі кінцівки у наземних тварин. Парні плавці кистеперих риб містять гомологи плечової, ліктьової і променевої кісток пятипалой кінцівки наземних хребетних, що свідчить про походження пятипалой кінцівки від плавця кистеперих риб. Вільні кінцівки чотириногих зазвичай складаються з трьох сегментів, які організовані по-різному у різних тварин. Головні варіації відзначаються в будові кісток плеча і стегна. Зокрема, плечова і стегнова кістки вкорочені у дельфінів і деяких копалин форм (іхтіозаврів).

І стотні коливання відзначаються в кількості кісток зап'ястя і плесна. Деякі з примітивних копалин земноводних мали від 20 до 30 кісток у цих частинах скелета, але сучасні земноводні мають лише від 3 до 9 в зап'ястя і від 3 до 12 в плюсне. Число кісток в кожному пальці також коливається в різних хребетних. Фалангових формула (кількість кісток від першого пальця до останнього) у сучасних амфібій, у яких є зазвичай чотири пальці, складає 2-2-3-2 (саламандри), 2-2-3-3 (жаби). Іхтіозаври мали від трьох до восьми пальців. Крила сучасних птахів мають по три пальці (знижений число фаланг).

Загальна кількість кісток у людини становить 206. У ході еволюції сформувався механізм остеофікаціі скелета ембріонів, в якому істотне значення мають кальцій, фосфор, вітаміни Д і ряд ферментів.

У хребетних кальцієвий скелет представлений не кальцитом, а гідроксиапатиту.

У ході еволюції істотний розвиток придбала і скелетна мускулатура. Виробився також механізм використання хімічної енергії їжі для скорочення м'язів (20-35% від загальної кількості енергії) і для використання решті енергії як тепла, що забезпечує тепловий режим організму.

Хід роботи: Дослідити на прикладі представників різних систематичних груп характерні риси ускладнення в будові різних відділів скелету хребетних. Виконати малюнки еволюційних змін, що відбувалися в елементах хребців в ряду від китецеперих риб до плазунів; плечового поясу риб, амфібій, плазунів, птахів, ссавців; еволюції стопи ссавців.

Питання для підготовки:

1. Особливості скелету, як опорно-рухової системи.

2. Еволюція скелету голови. Осьовий та вісцеральний череп.

3. Ускладнення в будові соматичного скелету.

4. Будова хребців та їх розвиток в онто- та філогенезі. Хребет та ребра.

5. Скелет поясів та вільних відділів передніх та задніх кінцівок.