3. Партеногенез.

Как уже говорилось, яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно, без помощи сперматозоида. Развитие без участия сперматозоида называют партеногенезом. Естественный партеногенез типичен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток; он обнаружен у пчел, ос, ряда чешуекрылых, а из позвоночных — у некоторых видов ящериц и змей.

У млекопитающих также отмечались случаи вступления яйцеклеток на путь партеногенетического развития либо самопроизвольно, либо под влиянием различных активирующих агентов, например электростимуляции, теплового шока, этанола. Однако развитие таких зародышей всегда останавливалось на ранних стадиях развития. В некоторых случаях спонтанного партеногенеза дробящиеся зародыши становятся источниками опухолей яичника - тератом, в которых могут развиваться зачатки органов. Полноценное развитие партеногенетиков у млекопитающих невозможно потому, что в женских хромосомах заблокированы (в результате метилирования) определенные участки, содержащиеся в мужских хромосомах. Именно поэтому самец не может быть заменен у млекопитающих партеногенетическим агентом.

Лишь в редких случаях партеногенетически развивающиеся организмы являются гаплоидами (таковы самцы медоносной пчелы), В большинстве случаев после партеногенетической активации яйцеклетки в ней восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Разновидностью партеногенеза является гиногенез — оплодотворение спермой другого (родственного) вида, которая лишь активирует яйцеклетку, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша. Например, яйца серебряного карася могут быть стимулированы спермой сазана; плотвы, обыкновенного карася. В популяциях гиногенетических животных встречаются только самки. Имеются данные, что гиногенез может быть вызван искусственно термошоком для облучением яйцеклетки.

Андрогенез – явление, обратное партеногенезу, т.е. развитие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Известны случаи естественного андрогенеза; андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, иногда у тутового шелкопряда.

Андрогенез может быть вызван и искусственно. Еще в начале 19 века были поставлены опыты по оплодотворению фрагментов яиц морского ежа, лишенных собственного ядра. Такая разновидность искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется фрагмент яйца, называется мерогонией.

II. Методические указания к выполнению лабораторной работы.

1. Изучить стадии оплодотворения по методическому пособию.

2. Ознакомиться с механизмами дистантного и контактного взаимодействия спермиев и яйцеклетки.

2.1. Зарисовать схему фазы дистантного взаимодействия (планшет № 2.1 «Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки»). Указать процесс капацитации сперматозоида (зарисовать рецепторы головки сперматозоида, процесс отделения углеводов с поверхности головки, процесс связывания рецепторов сперматозоида с НАГ-рецепторами).

2.2. Зарисовать фазу контактного взаимодействия. Отметить процесс связывания рецепторов сперматозоида с рецепторами яйцеклетки, процесс проникновения сперматозоида через оболочку яйцеклетки.

3. Ознакомиться с этапами акросомной реакции спермиев и кортикальной реакцией яйцеклетки по методическому пособию.

3.1. Зарисовать схему оплодотворения с указанием фазы контактного взаимодействия и синкариона (планшет № 2.2 «Оплодотворение; дробление»). Отметить период созревания, указать редукционные тельца. Рассмотреть и описать формирование мужского и женского пронуклеуса. Выделить оболочку оплодотворения.

4. Изучить процесс синкариона по методическому пособию.

4.1. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 5.

Препарат № 5. Оплодотворение яйцеклетки. Яйцо аскариды с внедрившимся сперматозоидом (рис. 2.4).

Рис.2.4. Оплодотворение яйца аскариды:

1 – головка проникшего в яйцеклетку сперматозоида.

Препарат представляет собой группу яйцеклеток аскариды. Выберем при малом увеличении и поставим в центр поля зрения клетки, в которых отчетливо различимо содержимое. Переменив малое увеличение на большое, рассмотрим в них мелкозернистую цитоплазму и два ядра: одно более рыхлое, нередко в состоянии митоза – это женское ядро (яйцеклетка), другое более компактное, нередко еще сохраняющее треугольную форму, – это еще не вполне разбухшая головка спермия – мужское ядро. Эти ядра носят название пронуклеусов. Следовательно, здесь зафиксирован момент непосредственно после внедрения спермия в яйцо. В отдельных яйцеклетках между наружным краем протоплазмы и оболочкой сохранилось еще мелкое образование – направительное тельце.

Зарисуйте несколько клеток при большом увеличении.

4.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 6.

Препарат № 6. Синкарион. Матка аскариды с оплодотворенными яйцеклетками (рис.2.5).

Препарат представляет собой поперечный разрез матки аскариды, набитой яйцеклетками. Последние окружены толстыми оболочками. Некоторые яйцеклетки еще не оплодотворены, в другие уже проникли сперматозоиды.

Изучаемый препарат фиксирует дальнейший этап оплодотворения: сближение и соединение женского и мужского ядра.

Рис. 2.5. Образование синкарионав в яйце аскариды:

1 – оболочка яйцеклетки; 2 – второе направительное тельце.

При малом увеличении, а еще отчетливее при большом, мы различаем в отдельных клетках соприкасающиеся, но еще лежащие отдельно ядра, в других оболочки ядер уже растворились и хромосомы объединились в общую группу.

Зарисуйте 2–3 наиболее типичные клетки при большом увеличении.

5. Ознакомиться с механизмом партеногенеза по методическому пособию.

6. Сдать отчет преподавателю и защитить его.