6. Сравнительная характеристика местного и распространяющего возбуждения.

Свойство	Локальный ответ	ПД
Амплитуда	Зависит от силы раздражителя (прямая зависимость=градуальность)	Возникает под действием пороговых и сверхпороговых раздражителей
Распространение	С затуханием (с декрементом)	Без изменения амплитуды (открыты все ворота)
Сила раздражителя	Подпороговая	Под- и надпороговая
Зависимость величины от силы (суммации)	Способен к суммации и может перерасти в ПД, если деполяризация достигает КУД, возбудимость повышается	Подчиняется закону "все или ничего", не суммируется возбудимость

Суммация – это слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом или одновременно возникающих

7. Законы раздражения возбудимых тканей (закон порога, закон «силы-длительности», явление аккомодации). Особенности действия постоянного тока в мембрану.

Законы раздражения

По биологическому значению раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются раздражители, к восприятию которых данная возбудимая структура приспособилась в процессе эволюции. К неадекватным относятся раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения, однако способные при большой силе вызвать процесс возбуждения. Для раздражения (стимуляции) нервов или мышц используют приложенный извне электрический ток (адекватный), во время протекания которого возникает процесс возбуждения.

Закон порога

ПД возникает при действии на мембрану пороговых и сверхпороговых раздражителей. При действии подпороговых раздражителей возникает местное возбуждение (см. выше). На основании закона порога возбудимые структуры делятся на высоковозбудимые (низкопороговые) и низковозбудимые (высокопороговые). Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения. Величина порога – мера возбудимости ткани. Подпороговые раздражители – их сила ниже порога возбуждения. Если сила раздражителя превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции возрастает до предела.

Закон аккомодации

Величина порогового стимула зависит от скорости его нарастания. При медленном нарастании деполяризующего тока наблюдается повышение порога, т. е. аккомодация. При некоторой минимальной крутизне нарастания тока распространяющееся возбуждение вообще не возникает, а возникает лишь местное возбуждение. Причиной аккомодации является инактивация электровозбудимых натриевых каналов под влиянием длительной деполяризации мембраны и сдвиг КУД в позитивную сторону.

Закон гипербол (кривая «силы-длительности»)

Пороговая сила деполяризующего тока находится в обратной зависимости от длительности его действия, т. е. чем больше длительность стимула, тем меньше его пороговая величина.

Г рафическим выражением закона является гипербола. Минимальная сила прямоугольного стимула, способного вызвать процесс возбуждения, называется реобазой. Время действия стимула, равного одной реобазе, достаточное, чтобы вызвать процесс возбуждения, называется полезным временем. Время действия стимула, равного удвоенной реобазе, называется хронаксией. Данная кривая показывает, что при действии на мембрану коротких раздражителей, как бы велики они ни были, процесс возбуждения не возникает. С другой стороны, слабые раздражители, как бы долго они ни действовали, не способны вызвать ПД.

Механизм проведения возбуждения

Распространение возбуждения по мембранам нервных и мышечных волокон осуществляется с помощью местных токов. Между возбужденным и невозбужденным участком возникает разность потенциалов, что и создает условия для протекания локального тока. Локальный ток течет от возбужденного участка к невозбужденному. В невозбужденном участке он имеет выходящее направление и электротонически деполяризует мембрану, что вызывает в ней процесс возбуждения. Таким образом, раздражителем для невозбужденного участка мембраны волокна является ПД, возникающий на возбужденном участке, а для развития ПД имеет значение величина локального тока, достаточная, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до КУД.