Электрокардиограмма: в норме и при патологии

А. В. Граф

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра физиологии человека и животных

СЕРДЦЕ — ОРГАН СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ

СИСТЕМЫ

Сердце человека располагается в грудной клетке. Это четырехкамерный полый мышечный орган, бес­сменно работающий в течение всей жизни. По форме сердце напоминает уплощенный конус и состоит из двух частей — правой и левой. Каждая часть состоит из предсердия и желудочка. Кровь поступает в серд­це по венам и под давлением, созданным сокраще­ниями сердечной мышцы, гонится в артерии. Серд­це бьется чаще одного раза в секунду ежедневно в те­чение жизни (в среднем около 60—80 раз в минуту). Во время занятий физическими упражнениями час­тота сердцебиений может доходить до 100 и более ударов в минуту.

Сердце — это особый орган, который обладает ря­дом функций, определяющих особенности его рабо­ты: автоматизм, проводимость, возбудимость и со­кратимость. Сердце состоит из сократительного мио­карда (мышечной системы) и проводящей системы.

Мышечная стенка желудочков значительно тол­ще стенки предсердий. Это объясняется тем, что же­лудочки выполняют большую работу по перекачива­нию крови по сравнению с предсердиями. Особенной толщиной отличается мышечная стенка левого же­лудочка, который, сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам большого круга кровообращения. Авто­матизм сердца — это способность сердца ритмически сокращаться без внешних раздражений под влияни­

ем импульсов, возникающих в нем самом. К приме­ру, изолированное сердце животных может долго ра­ботать ритмически, если через сосуды, питающие сердце, пропускать питательные растворы, насы­щенные кислородом. В сердце человека источником автоматизма служат скопления особых мышечных клеток. В здоровом сердце человека главным цент­ром зарождения автоматических импульсов являют­ся мышечные клетки, расположенные в правом предсердии, которые вместе образуют синоатриаль-ный узел автоматии. Автоматически работающее сердце создает слабые биоэлектрические сигналы (потенциалы), которые проводятся по всему телу. Эти сигналы можно после соответствующего усиле­ния зарегистрировать и с поверхности тела. При этом получается характерная кривая, состоящая из нескольких зубцов, разделенных определенными интервалами. Эта кривая получила название элек­трокардиограммы (ЭКГ). Зубцы ЭКГ обозначают ла­тинскими буквами — P, Q, R, S, T, а промежутки между ними — это соответствующие интервалы (P—Q, S—T, T—P) (рис. 1).

Электрокардиограмма отражает состояние мыш­цы сердца и служит важнейшим показателем его де­ятельности.

ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИЯ — МЕТОД СОВРЕМЕННОЙ МЕДИЦИНЫ

Электрокардиография (ЭКГ) — является неинва-зивным тестом, проведение которого позволяет по­лучать ценную информацию о состоянии сердца. Суть данного метода состоит в регистрации электри­ческих потенциалов, возникающих во время работы сердца и в их графическом отображении на дисплее или бумаге.

ЭКГ является не только эффективным, но и совер­шенно безвредным методом исследования, а ее ре­зультаты отражают не только характер заболева­ния, но и индивидуальные особенности организма. Анализ результатов электрокардиограммы основан на изучении зубцов: в норме они легко различаются, а четкие интервалы соответствуют сокращениям сердечной мышцы. Изменения в величине зубцов, неравномерность сегментов свидетельствуют о нару­шениях в сердечно-сосудистой системе, о необходи­мости дальнейших исследований и осмотров, назна­чении специалистом эффективного в данном случае курса лечения. При этом данный метод диагностики также используют и для контроля над течением за­болевания.

Все перечисленные характеристики и преимуще­ства делают метод электрокардиограммы незамени­мым для сегодняшней медицины.

ИСТОРИЯ ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИИ

Наличие электрических явлений в сокращающей­ся сердечной мышце впервые обнаружили два немец­ких ученых — Р. Келликер и И. Мюллер в 1856 г. Ра­ботая на открытом сердце, они провели исследования на различных животных. Однако изучать электриче­ские импульсы сердца стало возможно только после

1873 г., когда был сконструирован электрометр, при­бор, позволивший регистрировать электрические по­тенциалы. В результате совершенствования этого устройства появилась возможность записывать сиг­налы с поверхности тела. Впервые запись электриче­ской активности миокарда человека сделал англий­ский физиолог А. Уоллер. Он же впервые сформули­ровал основные положения электрофизиологических понятий ЭКГ, предположив, что сердце представляет собой диполь, т. е. совокупность двух электрических зарядов, равных по величине, но противоположных по знаку, находящихся на некотором расстоянии друг от друга. Уоллеру принадлежит и такое поня­тие, как электрическая ось сердца, о которой будет сказано ниже.

Первым, кто вывел ЭКГ из стен лабораторий в ши­рокую врачебную практику, был голландский физио­лог, профессор Утрехтского университета Виллем Эйнтховен. После семи лет упорных трудов, на осно­ве изобретенного Д. Швейггером струнного гальвано­метра, Эйнтховен создал первый электрокардиограф. В этом приборе электрический ток от электродов, расположенных на поверхности тела, проходил через кварцевую нить. Нить была расположена в поле электромагнита и вибрировала, когда проходящий по ней ток взаимодействовал с электромагнитным полем. Оптическая система фокусировала тень от ни­ти на светочувствительный экран, на котором фикси­ровались ее отклонения. Первый электрокардиограф был весьма громоздким сооружением и весил около 270 кг. Его обслуживанием были заняты пять со­трудников. Тем не менее результаты, полученные Эйтховеном, были революционными. Впервые в ру­ках врача оказался прибор, столь много говорящий о состоянии сердца. Эйтховен предложил располагать электроды на руках и ногах, что используется и по сегодняшний день. Он ввел понятие отведения, пред­ложив три так называемых стандартных отведения от конечностей, т. е. измерение разницы потенциа­лов между левой и правой рукой (I отведение), между правой рукой и левой ногой (II отведение) и между левой рукой и левой ногой (III отведение). Для запи­си этих отведений электроды накладывают на правой

руке (красная маркиров­ка), левой руке (желтая маркировка) и на левой ноге (зеленая маркиров­ка). Эти электроды по­парно подключаются к электрокардиографу для регистрации каждого из трех стандартных отве­дений. Четвертый элект­род устанавливается на

правую ногу для под- F

ключения заземляюще- р_ис 2_. Тр_еу_{гольник}

го провода (черная мар- Эйнтховена

кировка).

Три стандартных отведения образуют равносто­ронний треугольник (треугольник Эйнтховена), вер­шинами которого являются правая рука (R), левая рука (L) и левая нога (F) с установленными там электродами (рис. 2). В центре равностороннего тре­угольника Эйнтховена расположен электрический центр сердца, или точечный единый сердечный ди­поль, одинаково удаленный от всех трех стандарт­ных отведений.

Заслуги Эйнтховена были оценены по достоинст­ву, и в 1924 г. ему была присуждена Нобелевская премия.

В двадцатых годах прошедшего века Гольдбергер предложил еще три отведения, назвав их усиленны­ми. При регистрации этих отведений одним из элект­родов служит одна из конечностей, а другим — объ­единенный электрод от двух других (индифферент­ный электрод). Разница потенциалов, измеренная между правой рукой и объединенными левой рукой и левой ногой, называется отведением aVR, между ле­вой рукой и объединенными правой рукой и левой ногой — отведением aVL и между левой ногой и объ­единенными руками — отведением aVF. В их назва­нии каждая буква имеет смысловое значение:

a — усиленный (augmented);

V — однополюсный регистрирующий электрод;

R — месторасположение электрода на правой (right) руке;

L — месторасположение электрода на левой (left) ру­ке;

F — месторасположение электрода на ноге (foot).

Оси усиленных однопо­люсных отведений от ко­нечностей получают, соеди­няя электрический центр сердца с местом наложения активного электрода данно­го отведения, т. е. фактиче­ски — с одной из вершин треугольника Эйнтховена.

В дальнейшем Вильсоном были предложены грудные отведения ЭКГ, в которых одним из электродов являет- ся точка на поверхности грудной клетки, а другим — Рис. 3. Положение шести объединенный электрод от электродов грудных всех конечностей (рис. 3).

отведений на поверхно- Электрод отведения V₁ рас- сти грудной клетки полагается в IV межреберье

по правому краю грудины, V₂ — в IV межреберье по левому краю грудины, V₃ — на уровне IV ребра по левой окологрудинной (парас-тернальной) линии, V₄ — в V межреберье по левой среднеключичной линии, V₅ — в V межреберье по ле­вой передней подмышечной линии и V₆ — в V межре-берье по левой средней подмышечной линии.

Таким образом, сформировалась привычная для нас система электрокардиографических отведений. Однако иногда используются и дополнительные от­ведения, когда общепринятых отведений оказывает­ся недостаточно. Необходимость в этом возникает, например, при аномальном расположении сердца, при регистрации некоторых нарушений сердечного ритма и т. п. В этом случае используются правые грудные отведения (симметричные по отношению к левым), высокие грудные отведения (расположен­ные на одно межреберье выше стандартных) и отве­дения V_7—9, являющиеся как бы продолжением ос­новных отведений. Для оценки электрической ак­тивности предсердий используют пищеводное отве­дение, когда один из электродов располагают в пи­щеводе.

ЭКГ является очень информативным недорогим и доступным тестом, позволяющим получить много данных о сердечной деятельности.

Для снятия электрокардиограммы используют электроды или специальные присоски и манжеты. ЭКГ регистрируют на различной скорости. Обычно скорость движения бумаги составляет 25 мм/с, при этом 1 мм кривой равен 0,04 с. Иногда для более детальной записи используют скорость 50 и даже 100 мм/с. При длительной регистрации ЭКГ для экономии бумаги используют меньшую скорость — от 2,5 до 10 мм/с.

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЭКГ

Каждая клетка миокарда представляет собой ма­ленький электрический генератор, который разря­жается и заряжается при прохождении волны воз­буждения. ЭКГ является отражением суммарной работы этих генераторов и показывает процессы рас­пространения электрического импульса в сердце. В норме электрические импульсы автоматически ге­нерируются в небольшой группе клеток, располо­женной в стенке правого предсердия у места впаде­ния в него полых вен. Этот узел называют синусным или синоатриальным. Поэтому нормальный ритм сердца называется синусовым.

Когда электрический импульс, возникая в сину­совом узле, проходит по предсердиям, на электро­кардиограмме появляется зубец P (рис. 4). Дальше импульс распространяется на желудочки по особой проводящей системе сердца (пучок Гиса), проходя через еще одну группу клеток в межпредсердной пе­регородке, которая образует атриовентрикулярный (АВ) узел. Клетки АВ-узла обладают более медлен­ной скоростью проведения, и поэтому между зубцом P и комплексом, отражающим возбуждение желу­дочков, имеется промежуток. Расстояние от начала

Интервал \ \ QRS ! ! Интервал Q-Г j

Рис. 4. Электрокардиограмма

зубца Р до начала зубца Q называется интервал P—Q. Он отражает проведение между предсердиями и желудочками и в норме составляет 0,12—0,20 с.

Потом электрический импульс распространяется по проводящей системе сердца, состоящей из правой и левой ножек пучка Гиса и волокон Пуркинье, на ткани правого и левого желудочка. На ЭКГ это отра­жается несколькими отрицательными и положи­тельными зубцами, которые называются комплек­сом QRS. В норме длительность его составляет до 0,09 сек. Далее кривая вновь становится ровной, или как говорят врачи, находится на изолинии. Затем в сердце происходит процесс восстановления исходной электрической активности, называемый реполяриза-цией, что находит отражение на ЭКГ в виде зубца T и иногда следующего за ним небольшого зубца U. Рас­стояние от начала зубца Q до конца зубца Т называ­ется интервалом Q—T. Он отражает так называемую электрическую систолу желудочков. По нему врач может судить о продолжительности фазы возбужде­ния, сокращения и реполяризации желудочков.

ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ВОЗМОЖНОСТИ МЕТОДА

ЭКГ является ценным диагностическим инстру­ментом. По ней можно оценить источник (так назы­ваемый водитель) ритма, регулярность сердечных сокращений, их частоту. Все это имеет большое зна­чение для диагностики различных аритмий (рис. 5).

По продолжительности различных интервалов и зубцов ЭКГ можно судить об изменениях сердечной проводимости. Изменения конечной части желудоч­кового комплекса (интервал S—T и зубец Т) позво­ляют врачу определить наличие или отсутствие ише-мических изменений в сердце (нарушение крово­снабжения) (рис. 6, 7, 8).

Важным показателем ЭКГ является амплитуда зубцов. Увеличение ее говорит о гипертрофии соот­ветствующих отделов сердца, которая наблюдается при некоторых заболеваниях сердца и при гиперто­нической болезни (рис. 9).

ПОКАЗАНИЯ К ПРОВЕДЕНИЮ ЭКГ

1. Подозрение на заболевание сердца или высо- кий риск в отношении этих заболеваний. Основны- ми факторами риска являются:

• гипертоническая болезнь;

• для мужчин — возраст после 40 лет;

• курение;

• гиперхолестеринемия;

• перенесенные инфекции;

• беременность.

2. Ухудшение состояния больных с заболевания­ми сердца, появление болей в области сердца, разви­тие или усиление одышки, возникновение аритмии.

3. Любые планируемые оперативные вмешатель­ства.

4. Заболевания внутренних органов, эндокринных желез, нервной системы, болезней уха, горла, носа, кожные заболевания и т. д., если существует подозре­ние о вовлечении сердца в патологический процесс.

5. Экспертная оценка шоферов, пилотов, моряков и специалистов других профессий.

6. Наличие профессионального риска.

1

zi

:zf|

1

::r

1

i:

J

I

У

'Ч

_^

^_

/—

---

V

—

—

—

t-

:z:

:z:

:z:

:z:

:z:

:z:

:=:

:z:

:=:

Рис. 9. ЭКГ при гипертрофии левого желудочка

По рекомендации терапевта (кардиолога) для дифференциальной диагностики органических и функциональных изменений сердца проводится электрокардиография с лекарственными пробами (с нитроглицерином, с обзиданом, с калием), а так­же ЭКГ с гипервентиляцией и ортостатической на­грузкой.

В заключение хотелось бы добавить, что ЭКГ не может служить средством диагностики пороков и опухолей сердца, так как появляющиеся при этих заболеваниях изменения кардиограммы могут яв­ляться лишь косвенными признаками болезни. На ЭКГ не регистрируются шумы сердца. Не отражает ЭКГ и гемодинамику, т. е. то, как кровь течет в по­лостях сердца. ЭКГ в покое может не выявлять це­лый ряд заболеваний сердца, в том числе и наруше­ния сердечного ритма. ЭКГ, вне всякого сомнения, весьма мощный и доступный диагностический инст­румент, однако стоит помнить о том, что и у этого метода есть слабые места. Одним из них является кратковременность записи — около 20 с. Даже если человек страдает, например, аритмией, в момент за­писи она может отсутствовать, кроме того, запись обычно производится в покое, а не во время привыч­ной деятельности. Для того чтобы расширить диаг­ностические возможности ЭКГ, прибегают к дли­тельной ее записи, так называемому мониторирова-нию ЭКГ по Холтеру в течение 24—48 ч. Иногда бывает необходимо оценить, возникают ли на ЭКГ у пациента изменения, характерные для ишемиче-ской болезни сердца. Для этого проводят ЭКГ-тест

с физической нагрузкой. Для оценки переносимости (толерантности) и, соответственно, функционально­го состояния сердца нагрузку осуществляют дозиро-ванно, с помощью велоэргометра или бегущей до­рожки. Однако несмотря на ограничения, о которых надо знать, электрокардиография остается доступ­ной и действенной диагностикой, которую необходи­мо осуществлять при регулярных медицинских ос­мотрах.

СОВЕТЫ КАРДИОЛОГА

Запомните: физическая активность, психологи­ческий настрой на доброжелательное отношение к себе и миру, правильное питание, отказ от вредных привычек и регулярные профилактические осмотры у кардиолога — вот тот минимум, который необхо­дим для того, чтобы быть уверенными в том, что сер­дечно-сосудистые заболевания обойдут вас сторо­ной.

ЛИТЕРАТУРА

1. Учебное пособие по физиологии сердца / под ред. М. Г. Удельнова, Г. Е. Самониной. М.: Изд-во МГУ, 1986.

2. Зудбинов Ю. И. Азбука ЭКГ и боли в сердце. М.: Феникс, 2003.

3. Морман Д., Хеллер Л. Физиология сердечно-сосудис­той системы. СПб.: Питер, 2000.

4. Физиология человека. В 3 т. Т. 2 / под ред. Р. Шмидт, Г. Тевс. М.: Мир, 1996.

5. www.kardio.ru

РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА IN VIVO И IN VITRO

М. Л. Семенова, Н. В. Кошелева

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра эмбриологии

В современном мире женщина может узнать о сво­ей беременности очень рано. Специальные тест-поло­ски, реагирующие на хорионический гонадотропин, позволяют обнаружить беременность начиная с 6— 8 дня после оплодотворения, а ультразвуковое иссле­дование (УЗИ) позволяет выявить беременность при­мерно с 5—6 дня задержки менструации, когда воз­раст эмбриона составляет около 3 недель. Однако час­то женщина узнает о своей беременности гораздо позднее, когда возраст эмбриона составляет четыре и более недель. Этому могут быть разные причины — ежедневная суета, нерегулярный менструальный цикл, просто невнимание к изменениям, происходя­щим в своем организме. В этом случае женщина про­должает вести прежний образ жизни, не подозревая, что она уже ждет ребенка. Однако здоровье будущего ребенка во многом зависит именно от этих первых не­дель беременности. За первые 4 недели развития эмб­риона происходит много важных событий: это дроб­ление и формирование бластоцисты, имплантация, гаструляция, нейруляция, начало формирования большинства органов и тканей. Во многом этот пери­од важнее для рождения здорового ребенка, чем по­следующие 8 месяцев беременности, когда женщина, зная о своей беременности, отказывается от вредных привычек, следит за своим здоровьем и рационом питания.

Эмбриональное (внутриутробное) развитие чело­века длится примерно 265—270 дней. В течение это­го времени из одной исходной клетки нового орга­низма — зиготы — образуется более 200 млн клеток, а размер эмбриона увеличивается от 120 микромет­ров до полуметра. В целом развитие эмбриона чело­века разделяют на три периода. Первый период про­должается от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда эмбри­он внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери. Второй — с начала третьей неде­ли и до конца восьмой недели. На этом этапе форми­руются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. Протяженность третьего периода, который называется фетальным (от лат. fetus — плод), длится от начала третьего ме­сяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается формирование систем органов, и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Репродуктивные функции у человека, как и у других млекопитающих, контролирует центральная нервная система на нейральном и нейроэндокрин-ном уровнях. Информация, поступающая в цент­ральную нервную систему от внешней среды (зри­тельная, обонятельная, слуховая, тактильная) обра­батывается и поступает в гипоталамус. Гипотала­мус вырабатывает гонадотропин-рилизинг-гормоны (иначе называемые гонадотропин-рилизинг-факто-ры) — пептиды, которые влияют на синтез и выделе­ние гормонов гипофиза. В гипофизе под воздействи­ем гонадотропин-рилизинг-гормонов происходит секреция гонадотропных гормонов — ЛГ (лютеини-зирующий гормон) и ФСГ (фолликулостимулирую-щий гормон). ЛГ и ФСГ попадают в кровеносную систему, разносятся по всему организму, попадая в том числе и в гонады. Реагируют на гормоны лишь клетки органов-мишеней, имеющие к ним рецепто­ры. Необходимые уровни гормонов в организме обес­печивают механизмы обратной связи. Обратной связью называют сигналы, которые приходят от

«нижележащих» органов и регулируют секрецию гормонов «вышележащими» органами. Например, при гаметогенезе гормоны половых желез и гипофи­за влияют на выработку гормонов гипоталамуса (рис. 1А).

В организме мужчины система обратных связей поддерживает постоянную секрецию гормонов гипо­таламуса и гипофиза (рис. 1Б). Под воздействием ЛГ-гипофиза эндокринные клетки семенника (клет­ки Лейдига) синтезируют мужской половой гор­мон — тестостерон. Тестостерон по механизму обрат­ной связи влияет на секрецию гормонов гипофиза и гипоталамуса. Гормоны гипофиза ЛГ (опосредован­но через тестостерон) и ФСГ контролируют формиро­вание сперматозоидов в мужской гонаде (рис. 2). У человека формирование сперматозоидов (сперма­тогенез) длится более двух месяцев (68—75 суток). За это время диплоидные клетки-предшественники (сперматогонии) несколько раз делятся митозом, проходят мейоз и становятся гаплоидными клетка­ми (сперматидами). Сперматиды постепенно превра­щаются в сперматозоиды: меняют форму, формиру­ют жгутик, приобретают способность к движению. Все клетки сперматогенного ряда очень чувстви­тельны к внешним воздействиям. Химические, ра­диационные и другие повреждающие воздействия могут вызвать генетические нарушения или гибель формирующихся сперматозоидов.

В организме женщины тоже синтезируются ФСГ и ЛГ, но регуляция их уровня в крови происходит циклически (рис. 1В). ФСГ обеспечивает рост и соз­ревание фолликулов в яичниках (оогенез). Этот гор­мон активирует в клетках гранулезы, окружающих ооцит, систему ферментов, превращающих андроге-ны в эстрогены. Под влиянием ФСГ происходит пре­вращение тестостерона в эстрадиол, основной поло­вой гормон в женском организме (рис. 3). При ооге-незе, как и при сперматогенезе, ЛГ усиливает синтез стероидных гормонов в клетках, имеющих рецепто­ры к нему. Кроме того, пиковое выделение ЛГ гипо­физом вызывает овуляцию.

В начале менструального цикла в яичниках жен­щины после небольшого повышения уровня ФСГ

Рис. 1. Гормональная регуляция гаметогенеза

A. Обратные связи, регулирующие уровень синтеза гормонов в гипоталамусе

Длинная петля обратной связи (1) — стероидные гормоны гонады воздействуют на секрецию гормонов гипоталамуса и гипофиза; короткая петля обратной связи (2) — гонадотропные гормоны гипофиза воз­действуют на секрецию гонадотропин-рилизинг-гормонов гипоталамуса; ультракороткая петля обратной связи (3) — гормоны гипоталамуса регулируют собственную секрецию в пределах центральной нервной системы

Б. Гормональная регуляция сперматогенеза

Лютеинизирующий гормон гипофиза стимулирует секрецию тестостерона в семеннике. При снижении уровня гормонов гипофиза в крови снижается и выработка стероидных гормонов семенников. Гормо­нальная регуляция сперматогенеза осуществляется по принципу отрицательной обратной связи. При снижении в крови уровня стероидных гормонов увеличивается выработка гипофизом гонадотропных гормонов. Так система отрицательных обратных связей поддерживает постоянную секрецию гормонов гипоталамуса и гипофиза и постоянный уровень тестостерона в крови:

• при повышении уровня тестостерона в крови уменьшается секреция гормонов гипоталамуса и гипофи­за (отрицательная обратная связь),

• при понижении уровня тестостерона в крови увеличивается секреция гормонов гипоталамуса и гипо­физа (отрицательная обратная связь)

B. Гормональная регуляция оогенеза

Гормональная регуляция оогенеза осуществляется по принципу положительной обратной связи. Эстра-диол стимулирует выработку гонадотропных гормонов гипофиза. Чем больше эстрадиола вырабатывают фолликулы яичников, тем выше уровень секреции лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гор­монов гипофиза.

Рис. 2. Строение мужской гонады

А. Морфология: I — внешнее строение, II — в разрезе

1. — белочная оболочка семенника;

2. — головка придатка семенника;

3. — тело придатка семенника;

4. — хвост придатка семенника;

5. — семявыносящий проток;

6. — привесок придатка семенника;

7. — привесок семенника;

8. — придаток привеска семенника;

9. — соединительнотканные перегородки семенника;

10 — извитые семенные канальцы (формируют дольки семенника);

11. — сеть канальцев семенника;

12. — семявыносящие канальцы семенника (соединяют про­токи сети канальцев семенника с придатком семенника).

Б. Строение стенки семенного канальца

Клетки — предшественники сперматозоидов:

1. — сперматогонии лежат в основании стенки семенного канальца (диплоидные клетки, которые делятся митозом);

2. — сперматоциты первого порядка (диплоидные клетки перед началом делений мейоза);

3. — сперматоциты второго порядка (гаплоидные клетки пос­ле первого деления мейоза);

4. — ранние (округлые) сперматиды (гаплоидные клетки пос­ле второго деления мейоза);

5. — поздние (удлиненные) сперматиды (гаплоидные клетки, превращающиеся в сперматозоиды).

Другие элементы стенки семенного канальца:

6 — оболочка семенного канальца, состоит из нескольких базальных мембран (7) и двух клеточных слоев — внешнего (фибробластоподобные клетки) и внутреннего (8 — гладко-мышечные клетки);

9 — клетка Сертоли. Отростки соседних клеток Сертоли (10) соединены зонами плотных контактов, они отделяют друг от друга сперматогенные клетки. Клетки Сертоли несут рецеп­торы к тестостерону и фолликулостимулирующему гормону гипофиза. Эти клетки под контролем гормонов поддержива­ют сперматогенез

у Клетка гранулезы Эстрадиол

л г

начинает созревать группа фолликулов, но в каждом гормональном цикле овулирует только один из них, имеющий наибольшее число рецепторов к ФСГ и ЛГ. К моменту овуляции этот фолликул увеличивается в диаметре примерно в 10 раз, с 2 мм до 20—21 мм. Овулировавший ооцит окружен прозрачной оболоч­кой и оболочкой из фолликулярных клеток яичника (рис. 4). После овуляции остатки фолликула превра­щаются в желтое тело, которое секретирует эстради-ол и прогестерон. Эстрадиол и прогестерон участву­ют в подготовке слизистой оболочки матки к им­плантации. Через 7 суток после овуляции матка на­ходится в состоянии наибольшей готовности к прие­му зародыша. Если зародыш не имплантировался, желтое тело перестает секретировать гормоны и по­степенно разрушается. Наступает новый цикл. Если произошло оплодотворение, то желтое тело продол­жает секретировать гормоны и поддерживает бе­ременность.

Гонадотропные гормоны влияют на рост и созре­вание фолликулов яичника, регулируют изменения слизистой оболочки матки (рис. 5). Для полового цикла женщин и самок приматов характерны мен­струации — периодические выделения из матки крови, слизи и клеточного детрита. У девочек менст­руация обычно начинается в возрасте 12—14 лет и продолжается до менопаузы, наступающей обычно к пятидесяти годам. В менструальном цикле выделя­ют три основные фазы: 1) собственно менструация; 2) пролиферативная фаза, в которой происходит вос­становление эндометрия (слизистой оболочки мат­ки); 3) секреторная фаза, в которой активно секрети-руют железы эндометрия, а сама матка вполне гото­ва к имплантации зародыша. Если имплантация

Первая половина цикла (рост фолликула в яичнике)

Вторая половина цикла (фаза желтого тела в яичнике)

Прогестерон

^ - "Эстрогены ^ч_ч\ ЛГ >'

ФСГ

^е™в--©--©-Г<? Фолликул

3