Глава 2. Аналитическая часть

2.1 Эколого-географический анализ орнитофауны

В настоящей работе рассмотрено 156 видов птиц (в т.ч. не гнездящихся, гнездящихся спорадически и изредка залетающих), отмеченных в разных тундровых подзонах. Из них лишь 51 вид можно отнести к фоновой фауне (см. таблицу 1). Далее эти 2 группы будут рассматриваться независимо для сравнения.

Упомянутые виды птиц относятся к 14 различным отрядам, фоновые виды – к 7. Остальные 7 отрядов не распространены в циркумполярной зоне и представлены единичными случайно залетающими видами. Причины этих залётов могут быть разнообразны. Бореальные гусеобразные могут пережидать в северных тундрах период линьки, когда они теряют способность к полёту [14][17]. Видимо, это более безопасно, поскольку связано с меньшим числом хищников и, вместе с тем, с достаточной кормовой базой. Для хищных птиц лимитирующим фактором является численность грызунов, от неё ежегодно зависит степень проникновения бореальных видов на север. Кроме того, многие из хищников являются дендрофилами и нуждаются в деревьях для построения гнезда, поэтому область их распространения ограничена южными тундрами, в которых вдоль водоёмов можно встретить редколесье. Некоторые виды (особенно Buteo lagopus, Falco peregrines, F. rusticolus, F. columbarius, Nyctea scandiaca) менее избирательны в выборе места гнездования, в безлесных территориях они могут гнездиться на крутых обрывах, а при отсутствии последних – прямо на земле [11]. Похожая ситуация прослеживается при анализе экологии некоторых воробьинообразных (Luscinia svecica, Oenanthe oenanthe, Motacilla alba), которые, в отличие от других представителей этой группы, преимущественно дендрофильной, освоили гнездование на земле. Кроме того, они активно селятся поблизости от человека. Следовательно, для них благоприятно антропогенное влияние. На примере двух последних рассмотренных групп птиц можно выявить общую тенденцию – виды, обладающие большей экологической гибкостью, способны освоить более высокие широты.

Северная Голарктика удивительно однородна: приполярные регионы Северной Америки и Евразии практически не обнаруживают экологических и таксономических различий в авифаунах, как и в биотах в целом, в отличие от других регионов этих континентов [4][9]. Поэтому некоторые данные по обоим материкам примем как корректные в рамках данной работы.

Во всей Арктике отмечают до 180 видов гнездящихся птиц, 156 из которых отмечены в тундре, но не все гнездящиеся; причём значительная их часть встречается только в наиболее южных частях – южной тундре и лесотундре [9]. Отсутствие деревьев, соответственно, сводит на нет дальнейшее расселение на север птиц-дендрофилов. Это очень характерная черта тундровой авифауны, т.к. практически во всех остальных районах Земли доминирующее положение в орнитофауне занимают птицы отряда воробьинообразные (Passeriformes), тесно связанные с деверьями и кустарниками, а в тундровых экосистемах они представлены лишь отдельными видами. Воробьинообразные насчитывают около 5400 видов, что составляет свыше половины от числа всех современных видов птиц [18][19]. Это одна из наиболее успешных групп позвоночных животных. Тем не менее, в тундре на их долю приходится лишь 30% авифауны (см. таблицу 2). Если же рассматривать не все виды, а лишь истинные тундровые, то воробьинообразные составляют менее 18% авифауны. В то же время птицы отряда ржанкообразные (Charadriiformes), представленные в мировой авифауне приблизительно 350 видами (3%), составляют 30% орниторазнообразия тундры и 41% от всех фоновых видов. По мере повышения широт видовое разнообразие, численность и ценотическое значение ржанкообразных возрастает. Таким образом, ржанкообразные доминируют во многих тундровых орнитокомплексах.

7 отрядов, составляющих фоновую орнитофауну, для наглядности далее рассмотрены в таблице 2. Оставшаяся половина отрядов имеет небольшую ценность для дальнейшего эколого-географического анализа, поскольку составляет менее 9% и представлена изредка гнездящимися или не гнездящимися вовсе видами.

Таблица 2

Соотношение таксонов в составе общей и фоновой орнитофаун тундры

Отряд	Число видов в авифауне	Число видов в фоновой авифауне	Доля в авифауне, %	Доля в фоновой авифауне, %
Ржанкообразные	48	21	30,7	41,2
Гусеобразные	29	14	18,5	27,5
Воробьинообразные	47	9	30,1	17,7
Соколообразные	6	3	3,8	5,9
Курообразные	2	2	1,2	3,9
Ястребообразные	4	1	2,5	1,9
Совообразные	7	1	4,4	1,9

На основании данных таблицы 2 можно сделать следующие выводы. Отряды гусеобразные (Anseriformes), ржанкообразные (Charadriiformes) и воробьинообразные (Passeriformes) вместе составляют почти 80% орнитофауны и 86% фоновой орнитофауны в тундрах. Стоит отметить, что существенную роль воробьинообразные играют только в южной тундре, где они представлены в основном бореальными и полизональными видами, особенности которых были упомянуты выше.

Число видов ржанкообразных и воробьинообразных в общей авифауне одинаково велико, однако по сравнению с ним среди воробьинообразных число фоновых видов резко сокращается (менее 1/5). В то же время разрыв между соответствующими значениями среди ржанкообразных гораздо меньше (около 1/2). Кроме того, если рассматривать отдельно подотряд куликов, то можно отметить общий рост количества видов и биомассы по мере продвижения к полюсу, что свидетельствует о том, что это автохтонная и наиболее типичная группа орнитофауны тундры.

Гусеобразные уступают ржанкообразным по числу видов, но соотношение между всеми отмеченными и фоновыми видами сохраняется равным 2:1. Гусеобразные также типичны для тундры и Полярного бассейна. Если сравнивать положение отрядов ржанкообразных и гусеобразных, то можно отметить, что ржанкообразные получают наибольшее распространение исключительно в тундре, в то время как гусеобразные распространены повсеместно, однако в тундре представлены другими группами. Так, например, можно отметить очень небольшое число видов уток, составляющих бо́льшую часть таксономического разнообразия бореальных гусеобразных. Наиболее распространены крупные виды – казарки, гуси, лебеди.

Отдельно стоит отметить представителей курообразных (Galliformes). Отмечено лишь 2 вида, но они оба являются важными составляющими тундровой авифауны. Тундровая (Lagopus mutus) и белая (L. Lagopus) куропатки фактически заменяют в тундре всех представителей своего отряда. Аналогичная ситуация прослеживается в отряде совообразные (Strigiformes): белая сова (Nyctea scandiaca) является единственной представительницей ночных хищников. Минимальное количество видов в экологической нише ярко демонстрирует таксономическую бедность региона. Соответствующее явление иногда называют супердоминантностью [20].

В XX веке Б.К. Штегман произвёл орнитогеографическое районирование Палеарктики и поделил её на 6 географо-генетических типов: сибирский, европейский, средиземноморский, монгольский, тибетский, китайский, а также выделил самостоятельно Арктическую область [9]. При исследовании происхождения и степени гетерогенности отдельной орнитофауны, как правило, рассматривается количественное соотношение видов в каждом из этих типов. Исследования показывают, что в Большеземельской тундре арктическая фауна составляет 47%, сибирская 12%, европейская 6% [16]. Подобное соотношение характерно и для Гыданского полуострова, и, вероятно, для других территорий равнинных тундр Евразии.

Поскольку, в силу географических особенностей, климат и условия обитания в целом суровеют не только по направлению с юга на север, но ещё и с запада на восток, прослеживается тенденция к видовому обеднению в этих направлениях. В то же время повышается уровень эндемизма, так как автохтонные виды лучше приспособлены к подобным условиям. Напротив, в более мягких условиях тундровые и арктические виды испытывают повышенное давление со стороны полизональных и бореальных видов. Например, на Кольском полуострове тайга местами доходит до Баренцева моря, а тёплое течение обеспечивает совсем небольшую площадь безлесья (тундры), поэтому обыкновенная чечётка (Acanthis flammea) здесь многочисленней тундровой (A. hornemanni) [21].

Искажение некоторых ожидаемых, казалось бы, результатов вызвано депрессией популяций в более обжитых человеком регионах. Так, например, отмечается, что у белой куропатки (Lagopus lagopus) популяция на Гыданском полуострове находится в более благополучном состоянии, чем популяция на Кольском полуострове [16].

Также можно отметить несколько группировок, существование которых обусловлено особенностями широтно-зонального распространения видов [18][22] : 1. Гемиаркты – виды, распространенные во всех подзонах тундры. 2.Эуаркты – виды, заселяющие в основном арктическиеи северные типичные тундры. 3. Гипоаркты – виды южной тундры, а также лесотундры и северной полосы тайги. Гемиаркты составляют большинство видов. Однако на долю эуарктов приходится большая часть эндемиков. В тундре отсутствуют эндемики на уровне семейств и выше, однако присутствует большое количество эндемичных родов, особенно среди эуарктических сообществ [22][23].