2.2 Формирование современной орнитофауны и её динамика

Современная орнитофауна тундры Евразии очень молода, сформировалась в плейстоцене и позже [23]. По составу авифауна тундры весьма гетерогенна, и в то же время цельна, в отличие от других регионов и биогеографических областей [9]. Большинство современных родов возникло в плиоцене, виды имеют плейстоценовый возраст [22].

Наибольшее значение на формирование флоры и фауны произвели неоднократные четвертичные оледенения, обеднявшие их состав. В настоящее время прослеживается архаичность и примитивность сообществ таких молодых ландшафтов как тундра. При этом преимущества получают примитивные таксоны с пассивно-толерантной стратегией [18].

Биота подзоны арктических тундр и полярных пустынь обособлена генетически от остальных тундр и лесотундры, она более древняя [7]. Многие исследователи полагают, что основное ядро флоры и фауны имеет межледниковый характер. Вероятно, вторичное образование орнитокомплексов произошло во время термического оптиума за счёт обеднения зоарктического и бореоатлантического комплексов. При этом в периоды похолоданий и морских трансгрессий ряд тундровых видов был оттеснен в перигляцнальную полосу (на юг до 60'-62' с.ш.). Палеонтологические находки Anser albifrons, Clangula hyemalis, Lagopas lagopus, Pluviais squatarola, Stercoratus parasiticus, Nyctea scandiaca в верховье р.Печора в отложениях плюсского интерстадиала позднего Валдая косвенно подтверждают это предположение. При заселении тундр Азии влияние сибирского типа фауны (по Штегману, 1938) было выше, чем европейского, а при заселении тундр Европы главенствовало влияние европейского типа. Об этом свидетельствуют палеонтологические находки и наличие переходных форм между европейскими и сибирскими подвидами на территории Северного Урала [23][24].

В плейстоцене наблюдалось явление гиперзональности, при котором в последнюю ледниковую эпоху на всём внетропическом пространстве сформировалась единая область перигляциальной растительности и холодостойкой фауны в условиях резко континентального климата. В Сибири колебания климата вызывали смещение фаун в северном и южном направлениях, что выражалось в чередовании расселения то северных фаун на юге, то степных на севере. Северные тундростепи граничили с аридными центральноазиатскими степями. При этом наблюдалось смешение фаун, поэтому после появления тайги, разрывающей эти ландшафты, и, следовательно, фауны, образовались близкие степные и тундровые виды (например, средний Numenius phaeopus и большой N. arquata кроншнепы, большой Limosa limosa и малый L. lapponica веретенники, зимняк Buteo lagopus и мохноногий курганник B. hemilasius, балобан Falco rusticolus и кречет F. cherrug) [23].

Тундра – наиболее молодой ландшафт Евразии. В конце плиоцена оледенел арктический бассейн, после чего началось формирование автохтонных тундровых элементов и морской авифауны, не покидающих Арктику весь год. Более молодые виды, заселившиеся позже с Аляски и Сибири, не настолько приспособлены к циркумполярным условиям, поэтому преимущественно перелётные [23].

Берингия – наиболее систематически богатая и разнообразная биогеографическая область из всей Арктики и Субарктики. Причём по мере отдаления от неё как на запад, так и на восток разнообразие снижается, что даёт основания считать её одним из исторических эпицентров происхождения современной автохтонной авифауны арктической области [25]. В этой области сформировались такие виды как старик (Synthliboramphus antiquus), белошей (Philacte canagica), кулик-лопатень (Eurynorhynchus pygmeus), обыкновенная гага (Somateria mollissima), чёрная казарка (Branta bernicla) [22]. Второстепенным центром происхождения арктических птиц стало побережье Атлантического океана. Здесь сформировались и расселились к востоку гагарка (Alca torda), тупик (Fratercula arctica), морской песочник (Calidris maritima), белощёкая казарка (Branta leucopsis). На протяжении всего периода формирования авифауны до конца плейстоцена периодически открывался сухопутный мост между Северной Америкой и Евразией, что способствовало интенсивному обмену элементами фауны и является одной из основных причин однородности орнитофауны в пределах северной Голарктики. На Европу тундры распространяться начали лишь в послеледниковое время [23].

Более чем вековые наблюдения за динамикой популяций отдельных видов позволяют предположить, что процессы расселения элементов орнитофауны из рефугиумов всё ещё продолжаются. Отмечаются многочисленные факты изменения ареалов, что связывается с антропогенным воздействием, колебанием климата, а в последнее время ещё и с цикличностью в динамике численности животных. Процесс потепления климата в высоких широтах вызвал неадекватные изменения экологических условий, следствием которых явилось изменение в значительной мере общих границ распространения и зоны экологического оптимума многих таксонов [14][26]. Вследствие этих изменений эуарктические виды находятся в состоянии депрессии численности (например, краснозобая казарка Branta ruficollis), а у гипоарктов, напротив, наблюдается рост численности и расширение ареала на север. В последние годы, по мере потепления климата в южных районах страны увеличивается число водоплавающих на зимовках [26].

Кроме того, из-за активного наступления леса на тундру (по расчётам, 700 м в год) осваивают типичные и арктические тундры не только гипоарктические (азиатский бекас Gallinago stenura), но и бореальные виды (свиязь Anas penelope, перевозчик Actitis hypoleucos), в том числе и дендрофильные (варакушка Luscinia svecica, пеночка-весничка Phylloscopus trochilus) [21][23].