27. Морфофункциональная организация зрелых половых клеток

Яйцеклетки – неподвижные, округлой формы клетки. Яйцеклетка — женские гаметы животных, высших растений, а также многих водорослей и других протистов, которым свойственна оогамия. Как правило, яйцеклетки — гаплоидные клетки, но могут иметь другую плоидность у полиплоидных организмов. Человеческая яйцеклетка имеет диаметр примерно 150 мкм. Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением, в ядре откладываются запасы белков. Одной из главных особенностей строения яйцеклеток является формирование у них в процессе овогенеза вторичных, а у птиц и третичных оболочек. Плазмолемма яйцеклеток представляет собой их первичную оболочку, называемую оволеммой. На стадии роста за счет вспомогательных фолликулярных клеток яичников и собственно овоцита образуются вторичные оболочки: неклеточная блестящая (прозрачная) и клеточная – лучистый венец. Ближайшая к оволемме прозрачная оболочка состоит из гликозаминогликанов и белков. Она выполняет защитную функцию, обеспечивает доставку к овоциту питательных веществ, необходимых для осуществления процессов ее жизнедеятельности и формирования желтка; играет важную роль в иммунных взаимодействиях со сперматозоидами и защите яйца от возможного попадания чужеродных антигенов из крови, омывающей фолликулы. Для активизации обменных процессов овоцит и фолликулярные клетки лучистого венца выпячивают в блестящую оболочку, навстречу друг к другу, микроворсинки.Лучистый венец формируется у растущих (вторичных) фолликулов за счет размножения и роста поддерживающих фолликулярных клеток, входящих в состав примордиальных фолликулов. Вследствие гормональной активизации первичные, функционально неактивные вспомогательные клетки делятся митотически, увеличиваются в размерах, меняя свою форму от плоской до кубической и призматической. Высокие призматические клетки, плотно одевая овоцит, формируют вокруг него своеобразную корону из радиально расположенных и самих тел клеток, и их удлиненных ядер.У яиц птиц вторичные оболочки выражены слабо, но зато у них получают особенно сильное развитие третичные оболочки, отсутствующие у млекопитающих. Третичные оболочки формируются за счет активной функции желез разных отделов яйцевода, наслаивающих последовательно свои секреты на уже оплодотворенную яйцеклетку при ее медленном перемещении в клоаку. В результате образуются белковая, наружная и внутренняя подскорлуповые, скорлуповая и надскорлуповая оболочки, выполняющие защитные и трофические функции при развитии птичьих эмбрионов в достаточно экстремальных для них условиях суши.

Виды:

1. Изолецитальные - микроскопических размеров, содержащая малое количество желтка, который почти равномерно распределен по цитоплазме, ядро располагается примерно в центре; свойственна иглокожим, ланцетнику, живородящим млекопитающим.

2. Телолецитальные -желтка много и он распределён в цитоплазме яйцеклетки неравномерно . Основная масса желтка скапливается у одного из полюсов-вегетативного; противоположный полюс , к которому оттесняется активная цитоплазма называется анимальным. Если желток всё же погружен в цитоплазму и не обособлен от неё в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделён от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные.

3. Центролецитальные- желток расположен в центральной части, в связи с чем Я. ц. претерпевает поверхностное дробление; свойственна насекомым и некоторым Другим членистоногим.

Сперматозоид - мужская половая клетка животных организмов и многих растений. С. животных (живчик, семенная нить, спермий) у всех позвоночных и большинства беспозвоночных имеет жгутик (хвост, рис., а), обеспечивающий его поступательное движение; у некоторых червей, многоножек, ракообразных и клещей С. не имеют хвоста и характеризуются большим разнообразием строения и амёбоидным движением. Длина С. у различных видов измеряется десятками и сотнями микрометров, у насекомых достигает нескольких миллиметров. Хвостатые С. имеют сравнительно короткую (округлую, конусовидную, крючковидную и т.д.) головку, в которой расположено ядро, содержащее конденсированный хроматин. На переднем конце головки находится акросома, содержащая лизины. За головкой следует более тонкий промежуточный отдел, переходящий в нитевидный хвост. Промежуточный отдел у С. большинства видов животных короткий и заключает в себе базальное тело (центриоль), состоящее из девяти расположенных кольцом триплетов коротких микротрубочек и окруженное венчиком из 4—10 крупных митохондрии. От базального тела берёт начало осевая нить (осевой комплекс, аксонема), сокращение которой обеспечивает биение жгутика и перемещение С. Ультраструктура осевой нити у разных С. практически одинакова и сходна с таковой у ресничек (рис., б, в); она состоит из фибрилл (микротрубочек, диаметром 200—250 Ǻ), 2 из которых лежат в центре, а 9 периферических двойных (дублеты) расположены кольцом вокруг центральных (9 + 2). Иногда снаружи от дуолетов лежат ещё 9 дополнительных фибрилл (9 + 9 + 2). Периферические фибриллы жгутика непосредственно переходят в микротрубочки базального тела, центральные фибриллы остаются свободными. В осевых нитях жгутиков (в фибриллах и структурах, связанных непосредственно с ними) имеются белки, подобные актину и миозину скелетных мышц и обладающие способностью расщеплять АТФ. У насекомых головка С. сильно вытянута в длину, иногда спирально закручена и без заметных границ переходит в длинный хвост. Большая часть хвоста содержит особую структуру митохондриального происхождения, называется побочным ядром. У многих животных в семенниках образуется несколько типов С., большинство которых атипичны и возникают в результате нарушения хода сперматогенеза, главным образом в период делений созревания; такие С., по-видимому, не обладают оплодотворяющей способностью.С. растений (антерозоиды) образуются в органах, называемых антеридиями. У большинства семенных растений С., обычно называют спермиями, лишены жгутиков и активно не двигаются (оплодотворение происходит не в жидкой среде). С. с двумя или многими жгутиками имеются у зелёных и бурых водорослей, у некоторых низших грибов, мхов, папоротников, хвощей, плаунов, изоэтесов, селагинелл, саговников и гинкго. С. лишены целлюлозной оболочки, в большинстве случаев очень мелкие (за исключением С. некоторых саговников, у которых они достигают 300 мкм в диаметре и видны невооружённым глазом), но с крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Жгутик находится на переднем (по направлению движения) конце С. Движение С. к яйцеклетке определяется различными химическими веществами, входящими в состав женских половых клеток и органов.