5. Систематика Metazoa
Для Metazoa характерны следующие признаки: многоклеточность, наличие клеточных контактов у большинства представителей, специфичная структура межклеточного матрикса (коллаген и пр.), фаготрофность, отсутствие клеточной стенки.
Миксоспоридии и некоторые Mesozoa теперь также включаются в состав животных.
Ctenophora Porifera Placozoa Cnidaria Deuterostomia Lophotrochozoa Xenacoelomorpha
Ecdysozoa 
Protostomia 
Nephrozoa Bilateria
Eumetazoa
Рисунок 14. Филогенетическое древо Metazoa: а) упрощенное б) обобщенное из Giribet et al., 2016. (с изм.)
Положение группы Xenacoelomorpha на самом деле дискуссионно. Правильный политомический узел показан штриховкой
Границы групп на схеме иные, чем в тексте. В частности, Lophptrochozoa трактуются уже
Эти несоответствия показывают читателю субъективизм понимания групп и незавершенность работы по макросистематике Metazoa
Metazoa а) |
|
б)
Очерёдность отделения базальных ветвей Metazoa ясна не до конца. На большинстве древ группы отделяются от остальных Metazoa в следующем порядке: губки (Porifera), пластинчатые (Placozoa), книдарии28 (Cnidaria), двустороннее-симметричные (билатерии, Bilateria) Две последних группы объединяются под общим названием Eumetazoa. Самым дискуссионным вопросом в базальной части древа животных является положение гребневиков (Ctenophora). Это организмы, которые имеют много примитивных признаков, но также и нервную систему. Раньше их сестринской группой считались книдарии, однако, многие молекулярные реконструкции помещают данную группу в самое основание древа, до губок. Если это так, то нервная система возникла в эволюции Metazoa дважды (у гребневиков и общего предка книдарий и билатерий) либо возникла единожды и была потеряна у губок и пластинчатых. На настоящий момент не ясна первая базальная группа Metazoa. Предполагается, что это либо губки, либо гребневики.
Раньше считалось, что у губок и пластинчатых вообще отсутствуют многие типичные для Eumetazoa структуры (например, тканевая организация, клеточные контакты, нервные клетки). Однако сейчас многие такие структуры обнаружены в данных группах, что говорит, что представления об их «простом» устройстве несколько наивны.
Дискуссионным является вопрос о монофилетичности губок. Некоторые исследования указывают на их парафилию.
Среди книдарий можно выделить кладу Medusozoa, включающая гидроидных, сцифоидных, кубомедуз и некоторых других. У данных организмов наблюдается чередование полипа и медузы.
Систематика билатерий за последние 20 лет также подверглась значительному пересмотру, который даже называется «революцией в зоологии»:
Таблица 6. Группы билатерий
|
||
группа |
особенности большинства |
состав |
Xenacoelomorpha |
|
Acoelomorpha (бескишечные «турбеллярии»), Xenoturbellida
|
Lophotrochozoa (иногда Spiralia)29 (лофотрохофорные) |
|
щупальцевые (плеченогие, мшанки, форониды), немертины, кольчатые черви, моллюски, плоские черви исключая Xenacoelomorpha, гастротрихии, коловратки, скребни) |
Ecdysozoa (линяющие) |
|
Panarthropoda (членистоногие, онихофоры, тихоходки), нематоды, волосатики, приапулиды. киноринхи, лорициферы |
Deuterostomia (вторичноротые) |
|
иглокожие, полухордовые, хордовые |
Группы Lophotrochozoa и Ecdysozoa вместе образуют монофилетическую группу первичнополостных (Protostomia).
В последнее время выяснилось, что некоторые бескишечные планарии сильно отделяются на древах от плоских червей. Они выделились в отдельную группу Xenacoelomorpha, которую считают сестринской либо вторичноротым, либо всем иным билатериям (клада Nephrozoa).
На основании представленных данных видна несостоятельность многих классических эволюционных гипотез:
об эволюции животных «от простого к сложному». Например, «простые» плоские черви на древе окружены «сложными» организмами;
о позднем приобретении целома и монофилетичности группы целомических животных. Целом наблюдается во многих ветвях билатерий, а нецеломические предки находятся на соседних ветвях древа с имеющими его;
о близком родстве кольчатых червей и членистоногих («артикулятная» гипотеза)31;
о единстве первичнополостных червей. В настоящий момент как группа в целом, так и её многие подгруппы (например, циклонейралии) считаются полифилетическими
Плоские черви в традиционном понимании (включая бескишечных планарий из Xenacoelomorpha) являются полифилетической группой. При рассмотрении ее в узком смысле (без указанной выше группы) выделяется компактная клада Neodermata, включающая многих паразитов. Синапоморфией данной группы является наличие синцитиального неодермиса (тегумента), служащего для эффективного паразитизма.
Группа кольчатых червей (в широком смысле) в настоящий момент включает в себя также эхиурид, сипункулид и погонофор. Полихеты являются парафилетической группой, олигохеты и пиявки объединены в монофилетическую группу Поясковые (Clitellata).
В связи с огромным разнообразием членистоногих их систематика остается предметом споров. Выдвигаются даже сомнения в монофилетичности данной группы. Однако такая точка зрения не является доминирующей. Более менее общепринятым является положение о полифилетичности группы Трахейных, включавшую многоножек и насекомых. Считается, что ракообразные (Crustacea) являются парафилетической группой, которая вместе с шестиногими образует монофилетическую группу Pancrustacea. Положение многоножек остаётся неясным. Некоторые авторы объединяют многоножек и Pancrustacea в группу Мандибулярных (Mandibulata), общей синапоморфией который считают наличие мандибул и максилл, а также первой пары антенн. Другие авторы объединяют хелицеровых и многоножек в группу Paradoxopoda на основании частных молекулярных данных.
Традиционно Скрытночелюстные (Entoghata) и Открыточелюстные (Ectognatha) объединялись в группу Шестиногие (Hexapoda). Однако, некоторые молекулярные данные свидетельствуют в пользу полифилетичности данной группы, показывая близкое родство некоторых скрытночелюстных (коллембол, или ногохвосток) с группами ракообразных. Термин «Насекомые (Insecta)» разными авторами трактуется по-разному: некоторые считают его синонимом Hexapoda, другие – Ectognatha. В свете возможной полифилии первой группы второй вариант кажется разумнее. Внутренняя систематика насекомых является дискуссионной. Базальными группами являются видимо парафилетические бескрылые насекомые. Кладу образуют крылатые насекомые (Pterygota), которые традиционно разделялись на Древнекрылых (Paleoptera) и Новокрылых (Neoptera). Первая из них включает поденок (Ephemeroptera) и стрекоз (Odonata) и является парафилетической группой. Вторая является монофилетичной и объединяет насекомых, имеющих аппарат складывания крыльев. Внутренняя систематика данной группы динамично изменяется. Например, Равнокрылые (Ноmoptera) окаазались парфилетической группой и теперь включаются в отряд Полужесткокрылые (Hemiptera). Насекомые с полным превращением (Holometabola, Endopterygota) образуют кладу. Их развитие проходит через 4 стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго. К ним относятся следующие отряды, объединенные в клады:
Перепончатокрылые (Hymenoptera);
Жесткокрылые (Coleoptera) + Веерокрылые (Strepsiptera);
Сетчатокрылые (Neuroptera) + Большекрылые (Megaloptera) + Верблюдки (Raphidioptera);
Чешуекрылые (Lepidoptera) + Ручейники (Trichoptera);
Двукрылые (Diptera) + Блохи (Siphonaptera) + Скорпионницы (Mecoptera).
Перейдём ко вторичноротым. Как это не парадоксально с точки зрения этимологии, но полухордовые являются сестринской группой иглокожих, а не хордовых. Некоторые ученые группируют оболочников и позвоночных в кладу Olfactores32. Позвоночные характеризуются наличием черепа, позвоночника и нервного гребня, который часто называют «четвёртым зародышевым листком». Среди них рыбы и рептилии (см. рис. 7) являются парафилетическими группами. Одним из спорных вопросов систематики являются родственные отношения различных групп рептилий. Классически анапсиды (черепахи) противопоставлялись остальным рептилиям и птицам и носили названия парарептилий. Однако молекулярная систематика включает черепах внутрь лепидозавров (клювоголовые и чешуйчатые). Архозавры и птицы являются сестринскими группами, поэтому кладистическая систематика считает птиц частью рептилий в широком смысле.
Молекулярная филогенетика позволила составить надотрядные группировки внутри плацентарных млекопитающих. Так их можно разделить на три большие группы:
Afrotheria: хоботные, даманы, сирены, прыгунчики, тенрекообразные. Считается, что данные группы сформировались в Африке;
Xenarthra: неполнозубые. броненосцы. Возникли в Америке;
Boreoeutheria:
Euarchontoglires: приматы, тупайи, шерстокрылы, Glires (грызуны + зайцеообразные = грызунообразные);
Laurasiatheria: землеройки, ежи, рукокрылые, Carnivora (хищные + ластоногие), китопарнокопытные (киты + парнокопытные), непарнокопытные. Возникли в Лавразии.
Насекомоядные оказались полифилетической группой.
Более подробно рассмотрим отряд Приматы (Primates). Наиболее близкими к нему являются тупайи (Scandentia) и шерстокрылы (Dermoptera). По современной систематике отряд разделяется на подотряды мокроносых (Strepsirrhini) и сухоносых (Haplorhini). К первому относятся лемуры, лори, обитающие лишь на Мадагаскаре и имеющие мокрый нос. Сухносые же подразделяются на Долгопятообразных (Tarsiiformes) и Обезьянообразных (Simiiformes). Долгопятообрызые и Лемурообразные (мокроносые) ранее объединялись в группу Полуобезьян («Prosimiae»). Обезьянобразные подразделяются на Широконосых, или Обезьян Нового Света (Platyrrhini) и Узконосых, или Обезьян Старого Света (Catarrhini). К широконосым обезьянам относятся игрунковые, цепкохвостые, ночные обезьяны, паукообразные обезьяны и саковые. Они естественно обитают в Новом Свете и имеют крупные широкие носы с направленными вперед ноздрями. Узконосые же разделяются на Мартышковых (Cercopithecidae).и Гоминоидов, или Человекообразных обезьян (Hominoidea), которые состоят из гиббонов (Hylobatidae) и гоминид (Hominidae), внутри которых последовательно от древа отделяются орангутаны, гориллы, шимпанзе и люди.
Tarsiiformes
Dermoptera
Strepsirrhini
Platyrrhini
Cercopithecidae
Hylobatidae
Hominidae
Hominoidea
Catarrhini
Simiiformes
Haplorhini
Primates
Рисунок 15. Филогенетическое древо приматов