2.3. Теория мышечного сокращения. Сила мышц. Факторы, определяющие силу мышц.

В мышечном волокне содержатся миофибриллы, расположенные вдоль него. Каждая миофибрилла со­стоит из протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом попереч­ные отростки с головками.

У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными (миозиновые), обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски светлые полосы или изотропные, образо­ваны нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы.

Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Саркомер - структурный эле­мент миофибрилл.

В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней час­ти А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она об­разована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые прото­фибриллы.

В момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживают­ся при этом длина нитей акти­на и миозина не изменяется, значит мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми (теория скольжения нитей Хаксли и Хэнсона). Скольжение нитей обусловлено тем, что при пе­реходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения).

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

• фаза сокращения (фаза укорочения);

• фаза расслабления.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.

В основе тетанического сокращения лежит суммация, т.е. сложение двух последовательных сокращений мышцы при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений.

Сила - способность преодолевать внешнее сопротивление или противодействовать ему за счёт мышечного сокращения или напряжения.

Величина максимального мышечного напряжения зависит от следующих факторов:

Периферические (структурные, внутримышечные) факторы: количество мышечных волокон в мышце; величина двигательных единиц, степень рекрутирования (вовлечения в сокращение) мышечных волокон; длина мышечных волокон; тип строения мышцы (степень наклона мышечных волокон к оси движения – физиологический поперечник мышцы; композиция мышцы; функциональные (энергетические – содержание химических потенциалов АТФ, КрФ, гликоген, миоглобин и сократительных белков).

Центральные факторы: факторы внутримышечной координации (частота и характер нервных импульсов в ДЕ, регуляция числа активных, возбуждаемых в данный момент времени ДЕ, режим сократительной деятельности (от одиночного до полного тетануса), синхронизация работы ДЕ), факторы межмышечной координации (мобилизация агонистов, торможение антагонистов, адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы (феномен Орбели-Генецинского).

Гормональные влияния: гормоны с анаболическим эффектом - половые, гормон роста и др.