Электрическая стимуляция серого вещества вокруг водопровода среднего мозга или

большого ядра шва может подавить многие сильные б олевые сигналы, входящие в мозг

через задние к орешки спинного мозга. Подавляет боль также стимуляция

вышерасположенных областей мозга, возбуждающих серое вещество вокруг вод опровода. К

ним, например, относят (I) перивентрикулярные ядра гипоталамуса , прилежащие к

третьему желудочку, и в меньше й степени (2) медиальный пучок переднего мозга , также

расположенный в гипоталамусе.

В системе обезболивания участвуют некоторые медиаторы, особенно энкефалин и серотонин. Многие нейроны перивентрикулярных ядер и области серого вещества вокруг

водопровода секретируют энкефалин.

Следовательно, как пок азано на рис. 48-4, терминали многих волокон в большом ядре

шва при стимуляции выделяют энкефалин. Волокна, выходящие из это й области, посылают

болевых волокон в месте их синаптического переключения в задних рогах и постсинаптическое тормож ение связанных с ними не йронов. Таким образом, система

обезболивания м ожет блокировать болевые сигналы в области их первичного входа в спинной мозг. Это также блокирует многие местные спинальные рефле ксы, возникающие в

8. Мышечная и суставная рецепция. Роль мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов.

Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция). В мышцах млекопитающих животных и человека содержится 3 типа специализированных рецепторов:

●первичные окончания мышечных веретен,

●вторичные окончания мышечных веретен

●сухожильные рецепторы Гольджи.

Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Мышечные веретена. Мышечное веретено представляет собой небольшое

продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли

миллиметра, расположенное в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен

на 1 г ткани варьирует. Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок мышечных волокон - интрафузальные, а остальные волокна мышцы - экстрафузальные. Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении уменьшается.

Типы интрафузальных волокон:

1.Ядерно-сумчатые - более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в

средней, утолщенной части волокна.

2.Ядерно-цепочечные - более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой.

На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания

афферентных волокон групп:

●Iа — первичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по этим волокнам, в

спинном мозге моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение).

●II — вторичные окончания. Эти волокна возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и

тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. А те из них, которые идут от мышц-

разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от γ-мотонейронов. Эти γ-эфферентные волокна

подразделяют на динамические и статические.

В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика. Веретена

Активация γ-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем и

без растяжения мышцы она сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен

вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон.

Показано, что возбуждение альфа-мотонейронов сопровождается возбуждением γ- мотонейронов (а-γ-коактивация). Уровень возбуждения γ-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены а-мотонейроны данной мышцы, т. е. чем больше сила ее

сокращения.

Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации γ- системы.

рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения

зависит от нескольких факторов : соотношения длины мышцы, скорости ее укорочения и

силы сокращения.

Таким образом, веретена - источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если

мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние γ-

системы. Во время активных движений γ-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен

укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерность движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с

сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но в озбуждаются при ее

сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения

волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают

торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-

антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга

поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют

на положение сустава и на изменения суставного угла , участвуя таким образом в системе

обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

9. Обонятельная система, ее рецепторы, механизм восприятия пахучих веществ.

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов.

Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути и содержит рецепторные клетки, расположенные между опорными клетками. На поверхности каждой

рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Эти клетки постоянно обновляются: раз в 2 мес.

Механизм. Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком . Обонятельный белок активирует ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот активирует

фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной

клетки и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это

приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокно обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных

конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна

ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр

пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток сходны. Каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка, но белок этот способен связывать

множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило « одна

обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок » значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге. Наличие всего

одного обонятельного белка в каждом рецепторе обусловлено не только тем, что каждая

обонятельная клетка экспрессирует только один из сотен генов обонятельных белков, но и

тем, что в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей —

материнская или отцовская.

Электроольфактограмма - суммарный электрический потенциал, регистрируемый от

поверхности обонятельного эпителия. Это монофазная негативная волна с амплитудой до

10 мВ и длительностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителии даже при к р а т к о в р е м е н н о м в о з д е й с т в и и н а н е го п а х у ч е го в е щ е с т в а . Н е р е д к о н а

электроольфактограмме можно видеть небольшое позитивное отклонение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (оff-реакция). Иногда на

медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции,

отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.

Кодирование обонятельной информации. Как показывают исследования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. При исследованиях и регистрации

активности обонятельной луковицы выявлено, что ее электрический ответ на действие

запаха зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы. Предполагают, что это может служить способом кодирования обонятельной информации.

Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятельной системы

состоит в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из

нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору

и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом,

пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через

несколько переключений. Большинство нервных центров, в которые проецируется

обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие

связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и др.

Чувствительность обонятельной системы велика: 1 обонятельный рецептор может быть возбужден 1 молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа

рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности

действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо. Адаптация в

обонятельной системе происходит сравнительно медленно и зависит от скорости потока

воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.