лекционный курс

очередные или только прикорневые, без прилистников. 1.)Листовая пластинка цельная (Alliaria,)

2). Листовая пластинка перисторассеченная(Capsella, Barbarea).

Соцветия ботриоидные, щитковидная, зонтиковидная и метелковидная кисть. Цветок обоеполый, актиноморфный, с двойным околоцветником.

Чашечка актиноморфная, чашелистики свободные и расположены крест на крест в два круга. Венчик правильный, свободный, из 4 крестообразно расположенных в один круг лепестков. Андроцей двухсильный (тычинок 6,

свободных или срастающихся попарно, неравно длинных, наружная пара короче 2 внутренних и располагаются в трансверсальной плоскости симметрии цветка. Гинецей ценокарпный, состоит из 2 плодолистиков, завязь верхняя.

Разнообразие строения цветка представителей семейства крестоцветные

Плод - стручок (длина превышает ширину более чем в 3 раза) или

стручочек (длина его равна или превышает ширину не более 3-4 раза.

141

Порядок Euphorbiales

Критерии специализации: травы, листья сложные, цветки в соцветиях,

однополые, без околоцветника, тычинок 5 или 1.

Таким образом, основные направления эволюции в пределах подкласса связаны с появлением травянистых жизненных форм, сложных листьев,

соцветий, с циклическим расположением частей цветка, с появлением простого околоцветника, уменьшением количества тычинок.

Семейство Euphorbiaceae (молочайные) содержит свыше 7500 видов,

относящихся к 300 родам. Распространение – повсеместно, за исключением Арктики. Жизненная форма – деревья, кустарники, лианы, травы.

Листья простые или сложные, с прилистниками, листорасположение очередное, реже супротивное. Цветки однополые (однодомные или двудомные)

собраны в цимоидые соцветия (тирсы).

142

Цветки актиноморфные, околоцветник двойной, простой, или редуцирован. Количество частей околоцветника 5. В мужских цветках число тычинок варьирует от 1 до неопределенного количества. Гинецей ценокарпный образован 3 плодолистиками. Завязь верхняя. Плод – коробочка.

Представители:

Euphorbia helioscopia (молочай-солнцегляд)

Ricinus communis (клещевина)

Securinega suffruticosa (секуринега полукустарниковая).

Семейство Hypericaceae Juss.- Зверобойные:

В семействе около 8 родов и 360 видов, в тропических, субтропических и умеренных областях.

Деревья, кустарники, полукустарники и травы, иногда древесные лианы.

Листья супротивные или мутовчатые, цельные, без прилистников. Соцветия-

цимоидные, щитковидные тирсы.

Строение соцветия зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.)

Цветки обоеполые, актиноморфные, чашелистиков и лепестков по 4-5,

андроцей многобратственный, тычинок много, сросшихся нитями большей частью в 3-5 пучков. Гинецей ценокарпный, Завязь верхняя. Плод - коробочка или ягода.

143

Особенности строения цветка и плода Hypericum perforatum L.

Представители: род Hypericum L. – Зверобой:H. perforatum L.- З.

пронзены й, H. caucasicum ( Woronow) Gorschk.- З. кавказский, H. montanum L.-

З. горный, H. hirsutum L.- З. жестковолосистый

В составе подкласса много лекарственных растений. Наиболее знаменитыми являются Hypericum perforatum (Clusiaceae), Viola tricolor

(Violaceae), Cucurbita pepo (Cucurbitaceae), Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae), Althaea officinalis (Malvaceae), Urtica dioica (Urticaceae).

ПОДКЛАСС ROSIDAE

Самый крупный подкласс цветковых - 40 порядков, 160 семейств, около

2800 родов и 55000 видов. Произошли, по-видимому, от магнолиид.

Примитивные розоцветные сходны с примитивными лютиковыми и диллениевыми, из которых некоторые авторы их и выводят.

Эволюция Rosidae характеризуется переходом от древесного типа к травянистому, от актиноморфных цветков к зигоморфным, от апокарпии к ценокарпии, от неопределенного числа отдельных частей цветка к определенному и фиксированному, от семян с эндоспермом к семенам без эндосперма. В пределах Rosidae можно встретить все известные эволюционно-

морфологические ряды. Подкласс можно считать моделью эволюции цветковых. Не имея возможности охарактеризовать все порядки подкласса,

учитывая довольно полное освещение системы розоцветных в учебниках,

144

рассмотрим отдельные особенности избранных таксонов.

Анализ системы подкласса показывает на постоянно вносимые изменения в фенотипические системы розоцветных. Этот факт подчеркивает недостаточную изученность филогенетических связей между отдельными группами, хотя отдельные таксоны подкласса считаются хорошо изученными.

В частности, уже классическими стали работы Хржановского по семейству розоцветные, Яковлева - по семейству бобовые, Козополянского - по зонтичным.

Наиболее древней группой розид, несомненно, является порядок Rosales,

от которого берут начало, по крайней мере, шесть линий развития. Одна из них в результате дивергентного процесса дала начало подклассу астровых, а другая вышла непосредственно на подкласс яснотковых.

Порядок Rosales

В недрах этого таксона полностью сформировалась тенденция к разрастанию цветоложа и образованию цветочной трубки - гипантия.

Гипантий образуется в результате срастания оснований чашелистиков,

лепестков и тычиночных нитей с тканями цветоложа. Знание детальной структуры гипантия позволяет понять строение и генезис сочных плодов растений с нижней завязью. У таких растений завязь срастается именно с гипантием, который при созревании плодов становится сочным.

Строение гипинтия у представителей семейства розоцветные

145

Типовым семейством порядка является Rosaceae, в пределах которого выделяется 7 подсемейств. Признаки, позволяющие сделать такую систему,

сосредоточены в строении гинецея и плодов. Плоды у Rosaceae - апокарпная коробочка, яблоко, костянка, многокостянка, многоорешек.

Разнообразие строения цветков и плодов представителей семейства

розоцветные

146

Порядок Myrtales

Порядок является одной из многотипных фил подкласса, отделение ее произошло непосредственно перед дивергенцией, которая привела к обособлению Asteridae и группы, связанной с Apiales.

Очень характерным для порядка является супротивное листорасположение. К порядку относятся семейства Муrtасеае, виды которого у нас не встречаются в диком виде, однако некоторые виды эвкалипта

(Eucalyptus) и фейхоа (Feijoa) культивируются на Черноморском побережье Кавказа; Lythraceae со знаменитой хной (Lawsonia inermis), Onagraceae с иван-

чаем (Chamerion angustifolia), Punicaceae, представленное одним родом и двумя видами: Punica protopunica (остров Суматра) и Punica granatum (юго-восток Европы, ближний Восток). Своеобразный плод этих видов носит название гранатины. Семена тут сверхоригинальны. Наружный слой семенной кожуры образован сочной прозрачной тканью. Плоды, корни, кора, листья и цветки граната широко используются в народной медицине многих стран.

Порядок Fabales

Еще в 1966 г. А.Л. Тахтаджян писал: «В порядок Fabales входят 3 очень близких семейства». В 1980 г. Г.П. Яковлев пишет: «Семейство принято делить на три подсемейства». В 1987 г. А.Л. Тахтаджян уже без комментариев признает систему Fаbасеае, принимающую наличие в пределах бобовых трех подсемейств: Mimosoideae, Caesalpinioideae, Faboideae (Papilionoideae). Это,

несомненно, связанные друг с другом таксоны, хотя и имеющие довольно четкие отличия. Связывает их в одно семейство плод, который ботаники определяют как боб (Яковлев, 1980). Это настолько разнообразно устроенная структура, хотя всегда образована одним плодолистиком (как и листовка), что Г.П.Яковлев даже задал такой вопрос: «Плод ли боб у бобовых?» Боб у бобовых вскрывается и не вскрывается, бывает многосеменной и односеменной, одногнездный и двугнездный, линейный и круглый,

шаровидный и плоский и т.д.

147

Морфологическое строение плодов семейства бобовые

Листья у бобовых сложные, но в определителях иногда появляется –

«листья простые». Тут, как говорится, не верь глазам своим. Листья у бобовых могут быть однолисточковые. Это результат редукции парных листочков непарноперистосложного листа, либо срастания верхних парных листочков у парноперистосложного листа с последующей редукцией ниже лежащих пар листочков.

Разнообразие морфологического строения листьев представителей

семейства бобовые

Велико разнообразие и в строении цветка бобовых. У мимозовых цветки

актиноморфные, тычинки многочисленные, у цезальпиниевых цветки

148

зигоморфные, чашелистики обычно свободные, тычинок 10, свободных, иногда их больше 10, а иногда меньше и даже одна. У мотыльковых цветки обычно резко зигоморфные, чашечка сростнолистная, тычинок 10, редко 9-5,

свободные, сросшиеся полностью или по варианту (9)+1. Хотя в последнем случае тычинки всегда сросшиеся основанием.

Разнообразие морфологического строения соцветий представителей

семейства бобовые

Типичен для бобовых и вариант, когда основания чашелистиков,

лепестков и тычинок срастаются, образуя гипантий.

149

Известным представителем мимозовых является акация серебристая

(Acacia dealbata), цезальпиниевых – гледичия (Gleditsia japonica), мотыльковых

– робиния (Robinia pseudoacacia), софора (Sophora japonica), виды астрагала

(Astragalus), клевера (Trifolium).

Порядок Apiales

Порядок имеет еще одно название Araliales (аралиевые). Включает два крупных семейства: Apiaceae и Araliaceae, которые претендуют на звание типовых, и одно мелкое - Helwingiaceae (1 род, 6 видов), представители которого встречаются в Японии и Восточном Китае.

Сем. Araliaceae - это более 800 видов, объединенных в 80-85 родов. Из них наиболее известен Panax ginseng. Семейство попало в порядок Apiales из-за того, что цветки у представителей обычно в зонтиковидном соцветии.

Сем. Apiaceae больше известно под названием Umbelliferae, содержит более 300 родов и более 3000 видов. Довольно узнаваемые растения, особенно те, у которых соцветия - сложный зонтик, хотя в пределах семейства можно встретить растения, у которых цветки собраны в простые зонтики и головки

(Eryngium). Видообразующими являются признаки строения плода на поперечном разрезе. Попытки найти кодоны таксонов в сфере чисто морфологических признаков пока успеха не имели.

Строение соцветий Арiасеае позволило некоторым авторам выводить из

150