лекционный курс
.pdf
lobelianum (чемерица Лобеля) и Colchicum autumnale (безвременник осенний);
ирисовые (Iridaceae) с родами Iris, Crocus, Gladiolus, Fresia; лилейные
(Liliaceae) c родами Lilium, Tulipa, Gagea.
Разнообразие морфологического строения цветков
в пределах сем. Liliaceae и Iridaceae
Цветки у представителей порядка обычно собраны в соцветия, редко одиночные, актиноморфные или более или менее зигоморфные (Iridaceae).
Околоцветник из 6 сегментов, расположенных в два круга. Часто три нижних сегмента довольно четко отличаются от верхних, причем, в основном, по форме и размерам. Это привело к противоречиям в трактовке типа околоцветника у
Liliales, как, впрочем, и у других порядков подкласса.
А.Л.Тахтаджян пишет: «Сегменты околоцветника в 2 одинаковых кругах
161
или околоцветник более или менее явственно расчленен на чашечку и венчик»
(Система магнолиофитов,1987); «Околоцветник... обычно состоит из 2 более или менее одинаковых кругов (чашечка обычно венчиковидная, редко,
наоборот, венчик чашечковидный» (Жизнь растений, 1982).
Читаем у Г.П.Яковлева и Л.В.Аверьянова (1997) о сем. Iridaceae:
«...цветки ирисовых имеют 6 листочков околоцветника. Лепестки и чашелистики чаще свободные...» И, наконец, посмотрим на учебную таблицу,
где в формуле цветка указывается Р3+3, т.е. автор таблицы Е.И.Барабанов категорически за простой околоцветник у Iris.
Прочтем определение простого и сложного околоцветника у того же А.Л.Тахтаджяна в «Жизни растений» (1980): «Когда в цветке имеются как чашечка, так и венчик, то околоцветник называют двойным. В тех же случаях,
когда лепестки отсутствуют или когда нет ясно выраженных различий между чашелистиками и лепестками, околоцветник называют простым».
Но, несмотря на все это словоблудие, все авторы, известные нам, в
формуле цветка для всех Liliopsida пишут Р, т.е. признают околоцветник простым. С чем же связаны противоречия в определении околоцветника у
Liliopsida? С различными взглядами на их происхождение. Что касается неконкретности определения простого околоцветника, то тут чувствуется слабость морфологического метода. Что позволено фенотиписту, то не позволено филогенисту. Двойной околоцветник все-таки характеризуется разными сигналами на окраску чашелистиков и лепестков, сохраняющимися весь период существования цветка. Размеры же и форма элементов околоцветника зависят от действия сигналов другого порядка. Эволюция гинецея в пределах порядка идет по линии от апокарпности к ценокарпности.
Порядок Asparagales
Основу порядка составляют два семейства: Asparagaceae и
Convallariaceae. Сем. Asparagaceae объединяет около 300 видов растений,
листья которых заменены филлокладиями. Наиболее известным видом у нас является Asparagus officinalis. Молодые побеги этого растения считаются
162
деликатесным овощем, чрезвычайно богатым лизином.
Сем. Convallariaceae объединяет 23 рода и около 230 видов, обитающих,
в основном, в Восточной Азии. У нас обычны Convallaria majalis и виды рода
Poligonatum - это растения со сростнолистным венчиком и ягодообразным плодом. Содержат гликозиды – вещества, стимулирующие сердечную деятельность.
Морфологическое строение соцветий представителей сем. Convallariaceae
Порядок Orchidales
Порядок монотипный, с одним семейством Orchidaceae, насчитывающим более 25000 видов, распространенных по всему земному шару, но главным образом, в тропических областях, особенно в Юго-Восточной Азии и Америке.
Orchidales можно считать самостоятельной филой в пределах Liliopsida.
Настолько они уникальны. Здесь приведено описание семейства, предложенное Л.В.Аверьяновым - большим знатоком орхидных (1997).
Orchidaceae - это многолетние, надземные или эпифитные (поселяются на растениях, но не паразитируют на них) растения. Среди них много бесхлорофильных сапрофитов, есть крупные лианы и даже небольшие кустарники. Отдельные участки побега эпифитных орхидей, состоящие из одного или нескольких междоузлий, часто утолщаются в так называемые псевдобульбы, или туберидии. Туберидий, развивающийся в основании стебля,
иногда погружается в почву и, теряя хлорофилл, становится типичным подземным клубнем. Такой клубень, срастаясь с основаниями корней, образует
163
так называемый стеблекорневой тубероид, или корнеклубень. Он может быть цельным, округлым (Orchis) или лопастным (Dactylorhiza).
Листья очень разнообразны, а иногда почти полностью редуцированы.
Соцветия колосовидные, кистевидные или метелковидные, но нередко развивается только один цветок. Цветки почти всегда обоеполые, резко зигоморфные. Околоцветник из 6 листочков, причем средний листочек внутреннего круга резко отличен от всех других по форме и окраске и называется губой. Губа часто продолжена в основании в шпорцевидный нектарник. Тычиночные нити оставшихся 3,2 или I тычинки срастаются со столбиком завязи, образуя колонку, или гипостемий. Пыльца обычно сливается в пыльнике в 2-8 округлых тел, которые называются поллиниями. Поллиний имеет ножку с прилипальцем, и вся эта конструкция называется поллинарием.
Завязь нижняя, из 3 плодолистиков. Во время цветения она часто скручивается на 180°, а затем при формировании плода раскручивается. Плоды - коробочки.
Семена прорастают только при симбиотическом взаимоотношении с определенными почвенными грибами.
Морфологическое строение цветков представителей сем. Orchidaceae
164
Большинство орхидных - редкие растения, в культуре очень декоративны.
Плоды ванили - пряность мирового значения. Корнеклубни наземных орхидных
– салеп - употребляются как лекарство.
Порядок Poales
Порядок включает одно семейство Poaceae или Gramineae (злаки или мятликовые), насчитывающие около 650 родов и не менее 10000 видов. 0дно из самых естественных семейств. Это травы с влагалищными листьями, с
невзрачными голыми цветками, собранными в элементарное соцветие -
колосок. Колосок иногда может быть одноцветковым, но это уже вторичное явление.
Злаки играют ведущую роль в растительности планеты, являясь доминантами или содоминантами большинства сообществ. Это основные хлебные, крупяные культуры и кормовые растения.
Подкласс Arecidae
Подкласс включает 4 порядка, 7 семейств, 344 рода и около 6500 видов.
Эволюция подкласса связана с упрощением цветка и с образованием сложных соцветий, имеющих сильно развитый кроющий лист, или покрывало. Более половины видов приходится на монотипный порядок Arecales или Palmae.
Порядок Arecales
Порядок включает 2 семейства, одно из которых
Lemnaceae, (рясковые) объединяет самые мелкие травянистые растения, свободно плавающие в воде.
Тело их - листецо, которое в диаметре не превышает 1
мм, с нижней стороны имеет неветвящиеся корни, или корни вообще отсутствуют. Соцветие рясковых состоит из 1-2 мужских и 1 женского цветка. Цветки голые. У мужских цветков 1 тычинка, редко их 2.
Гинецей ценокарпный. Плод мешковидный.
Размножение в основном вегетативное за счет почек,
165
образующихся на одном из полюсов листеца.
Подкласс Triurididae
Подкласс включает один монотипный порядок
Triuridales. Это растения тропиков Америки, Африки и Азии, имеющие сростнолистный из 3-10 элементов околоцветник и апокарпный гинецей из 6-50
плодолистиков.
166
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.
УЧЕНИЕ ОБ АРЕАЛЕ
Ареал - это площадь обитания вида или другого таксона.
Размеры ареала
Площадь ареала определенных таксонов может сильно варьировать: от поверхности почти всей суши (таксон-космополит) до очень ограниченного участка. Широко распространенные виды называют эврихорными, а виды с небольшим ареалом - стенохорными. Крайним проявлением стенохории является эндемизм, когда ареал ограничивается одним пунктом или ареал более или менее ограниченный. Вообще понятие эндемизма - это явление сложное,
так как является не столько географическим, сколько генетическим.
Размещение индивидов по площади ареала.0дни виды в пределах ареала встречаются часто-эвритопные виды, другие встречаются редко -стенотропные виды.
Типы ареалов. Различают сплошные и не сплошные ареалы, последние еще называют разъединенными, или дизъюнктными. Особым типом ареалов являются ленточные ареалы.
Причины различных конфигураций и границ ареалов. Конфигурация и граница ареала зависит от климатических, эдафических, механических (горные цепи, моря, океаны и пр.), биотонических, исторических, антропологических факторов. Ареал может быть устойчивым и неустойчивым.
Формирование ареалов. Начинается с момента возникновения вида. Затем формирование ареала идет за счет миграции.
Центр ареала. Различают центр геометрический, центр, где возник вид,
центр, где вид наиболее обилен.
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Экология имеет дело с жизненными формами. Жизненная форма - это результат длительного приспособления растения к условиям существования,
выраженный в его внешнем облике.
167
Жизненные формы с деревянеющими стеблями:
1.Деревья: а) летнезеленые, б) вечнозеленые, в) вечнозеленые с игловидными листьями.
2.Кустарники: а) летнезеленые, б) вечнозеленые, в) вечнозеленые хвойные.
3.Кустарнички: а) летнезеленые, б) вечнозеленые, в) вечнозеленые с игловидными или чешуйчатыми листьями.
Жизненные формы переходного типа:
I. Кустарники.
2. Растения-подушки - характерны для альпийских высот, тундр, пустынь,
имеют многочисленные побеги с повторными ветвлениями,
характеризующиеся ограниченным ростом.
3.Суккуленты (листовые, стеблевые). Вечнозеленые травы - растения с обликом трав, но с многолетними листьями и стеблями.
4.Зимнезеленые травы - перезимовывают только стебли.
5.Лианы - имеют длинный тонкий стебель.
Жизненные формы с травянистыми стеблями:
1.Многолетние травы.
2.Однолетние травы.
3.Двулетние травы.
I. Наземные растения
1.Высокие двулетние травы.
2.Травы средней высоты.
3.Злаковидные травы
4.Ситниковидные травы. Это травы с безлистными зелеными прутьевидными стеблями.
5.Папоротниковые травы.
6.Розеточные травы.
7.Травы типа перекати-поле.
II. Эпифитные растения (прикрепляются к коре или листьям других
растений).
168
III. Водные растения
1.Растения с листьями, плавающими по поверхности воды.
2.Погруженные растения.
СРЕДА РАСТЕНИЙ
Среда слагается из ряда отдельных условий, объединенных в группы: I)
климатические, 2) эдафические, 3) орографические или условия рельефа, 4)
биотические, 5) влияние человека, 6) исторические.
Следует помнить, что в природе имеет место совокупное действие всех условий.
КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
Воздух является источником воздушного питания и кислорода. От состава воздуха зависит интенсивность фотосинтеза и энергетического обмена.
Усиление интенсивности последнего связано с увеличением наружной поверхности растения. Интенсивность фотосинтеза регулируется увеличением фотосинтезирующей поверхности. Движение воздуха приводит к формированию особого вида крон, повреждает ветви, иссушает траву, наконец,
вырывает растения из почвы и т.п. С другой стороны - способствует опылению у ветроопыляемых, расселению растений на большие расстояния.
Свет обеспечивает процесс фотосинтеза энергией. По своей потребности к свету растения подразделяются на гелиофиты (солнечные) и сциофиты
(теневые). Эти группы растений отличаются друг от друга морфологически и анатомически.
Вода существует три основных категории растений по их отношению к воде: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Первые - это растения избыточных мест увлажнения, вторые - растения средних условий увлажнения, последние растут при недостатке воды.
Тепло. Фактор определяет, прежде всего, зональность и поясность распределения растений, а также климат, влияющий на эту зональность.
Различают 5 основных климатов:
1. Тропический климат. Не имеет холодного времени. Иногда отмечается один
169
период засухи.
2.Сухой климат. Сюда относят территории пустынь без зимних морозов и пустынь и степей с зимними морозами.
3.Умеренно-теплый климат. Средняя температура самого теплого месяца выше
22 °С.
4.Субарктический климат, или умеренно-холодный. Лето со средней температурой 10 - 22°С.
5.Снежный климат. Июльская средняя температура ниже 10°.
Продолжительная холодная зима.
ЭДАФИТНЫЕ УСЛОВИЯ
По отношению к почве растения подразделяются на почвопостоянные,
почвопредпочитающие и индифферентные.
В зависимости от химизма почвы выделяют эвтрофные растения,
обитающие всегда на богатых почвах, олиготрофные растения, обитающие на бедных почвах, нитратные растения, обитают на почвах с обилием нитратов,
кальцефильные растения, солончаковые растения - галофиты и пр.
В связи с механическим составом почв различают растения псаммофиты,
обитающие на песчаном субстрате, литофиты - растения скал и камней,
хаемофиты - растения щебнистых и каменистых мест обитания и т.д.
ОРОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ (РЕЛЬЕФ)
К этому типу условий относятся высота над уровнем моря, рельеф местности, наклон склона, экспозиция склона.
БИОТОНИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
Биотонические отношения основаны на принципах конкуренции и взаимоотношений с животным миром. Последний влияет на выживаемость растений, на опыление, на распространение плодов и семян и т.д.
ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА
Человек, с одной стороны, способствует уничтожению растений, с другой стороны занимается обогащением флоры.
170
