лекционный курс

Полиморфизм анатомического строения стебля, его структурная эволюция связаны с жизненной формой, филогенетическими отношениями и экологической приуроченностью.

Формирование анатомической структуры стебля осуществляется за счет деятельности верхушечной меристемы, построенной по типу туники и корпуса.

Теория туники и корпуса была сформулирована в 1924 г. Шмидтом и заменила теорию гистогенов Ганштейна (1868).

Дальнейшие исследования показали, что и теория туники и корпуса не всегда может объяснить процесс формирования тканей побега, да и само строение конуса нарастания оказалось различным в разных филогенетических группах.

У голосеменных и двудольных общий принцип работы верхушечной меристемы выглядит, по-видимому, следующим образом.

Из верхнего слоя туники образуется протодерма, клетки которой дифференцируются в клетки эпидермы. В корпусе обособляется меристематическое кольцо. Пограничные клетки меристематического кольца дают начало перициклу, а остальные - проводящему цилиндру. Внутренние элементы туники и элементы корпуса, находящиеся за меристематическим кольцом, формируют первичную кору, а клетки корпуса, расположенные внутри меристематического кольца формируют сердцевину.

Разнообразие стеблей голосеменных и двудольных зависит от варианта

261

дифференцировки меристематического кольца и дальнейшего преобразования проводящей системы.

При формировании первичного строения стебля возможны 4 варианта,

связанных с формированием проводящей системы и дифференцировкой перицикла, т.к. образование эпидермы, коры и сердцевины идет, в основном,

одинаково у всех голосеменных и двудольных.

I. В меристематическом кольце обособляется перицикл и тяжи прокамбия,

которые формируют закрытые проводящие пучки, перицикл дифференцируется

вклетки склеренхимы, обычно образующие тяжи над проводящими пучками, и

вклетки паренхимы, входящие в состав первичных сердцевинных лучей. Часть клеток перицикла сохраняет меристематическую деятельность.

II. Все так же, как в варианте I, но между ксилемой и флоэмой в проводящем пучке остается участок прокамбия.

III. Все так же, как в варианте II, но между ксилемными участками клетки меристематического кольца дифференцируются в клетки склеренхимы.

IV. Один или несколько слоев клеток меристематического кольца дифференцируется в перицикл, остальные - в прокамбий, который будет иметь вид кольца. Перицикл продуцирует склеренхиму, паренхиму, частично сохраняя меристематические свойства. Прокамбий продуцирует флоэму,

ксилему, а между ними - камбий.

При первом варианте первичное строение стебля сохраняется до конца онтогенеза.

При II, III, IV вариантах возможно вторичное изменение структуры стебля.

При варианте III оно касается только проводящей системы. Прокамбий,

оставшийся в пучках, дифференцируется в камбий. В результате радиального деления клеток камбия образуется его межпучковый вариант, в результате чего формируется камбиальное кольцо, клетки которого делятся тангентально с образованием многослойной системы производных. Эти производные клетки дифференцируются во вторичную флоэму и вторичную ксилему.

262

При варианте II возможны несколько путей развития.

1. Пучковый камбий продуцирует производные, которые дифференцируются во вторичные ксилему и флоэму.

2. Образуется межпучковый камбий, который совместно с пучковым формирует камбиальное кольцо, образующее пучковые вторичные проводящие ткани, мелкие проводящие пучки из вторичной флоэмы и вторичной ксилемы и межпучковую паренхиму.

263

3.У древесных растений также образуется камбиальное кольцо,

периферические производные которого дифференцируются в клетки вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, в результате чего пучковое строение переходит в непучковое, промежуточная часть камбиального кольца сохраняет меристематические свойства. В этом случае изменения затрагивают и другие части стебля. Первичная покровная ткань заменяется вторичной. Из феллодермы формируется вторичная кора.

264

265

266

При варианте IV возможны два пути развития.

I. Камбий формирует многослойное кольцо производных, которые дифференцируются в клетки вторичной флоэмы и вторичной ксилемы

(непучковый тип у трав).

2. Средний слой производных сохраняет меристематические свойства,

эпидерма заменяется на перидерму, формируется вторичная кора, образуются годичные кольца, возникает ядро, разрушается сердцевина (древесный путь развития).

267

Все вышесказанное касается, так называемых, топографических изменений строения стебля в период его развития. Не менее разнообразны и цитологические изменения, которые и определяют таксономические особенности этого члена тела растений.

Особый тип строения стебля характерен для однодольных. Проводящая система тут сформирована исключительно из листовых следов, которые представлены закрытыми коллатеральными проводящими пучками. Количество слоев клеток туники у однодольных не превышает трех.

Верхний слой туники дает протодерму, клетки которой дифференцируются в клетки эпидермы. Клетки внутренних слоев туники, если они есть, дают производные, дифференцирующиеся в клетки коры,

примыкающие к эпидерме. В корпусе закладывается меристематическое кольцо. Оно может непосредственно примыкать к инициалям туники, а может занимать место ближе к центру конуса нарастания. Прокамбий образуется в виде пластинок из клеток корпуса, находящихся под или над меристематическим кольцом, напротив листовых бугорков.

Меристематическое кольцо дает начало перициклу, который представлен либо склеренхимой, либо паренхимой. Часть перицикла сохраняет меристематические свойства и дает начало придаточным корням и почкам.

Инициали прокамбия дают начало производным клеткам, из которых формируется закрытый коллатеральный пучок, нарастающий верхушкой.

268

Строение стебля водных растений, корневищ и клубней

У водных растений эпидерма слабо дифференцирована. Кора представлена аэренхимой. Проводящие пучки сближены в средней части стебля, отчего

возникает центральный тяж ксилемы. Со временем сосуды ксилемы

269

разрушаются и в центре стебля образуется воздухоносный ход.

Для подземных стеблей, составляющих ось корневища, характерны следующие черты строения: эпидерма почти или совсем без устьиц, рано разрушается. Защитную функцию берет на себя перидерма у двудольных или экзодерма у однодольных. Основной объем стебля составляет первичная кора с четко выраженной эндодермой. Слабо развиты механические ткани. В

корневищах однодольных могут быть концентрические проводящие пучки.

Преобладающей тканью клубней является запасающая - крахмалоносная -

основная ткань. Проводящие пучки биколлатеральные. У клубней очень рано образуется перидерма. При поражении клубня оболочка клеток основной ткани быстро опробковевает.

270