71. Подкласс Ламииды (Lamiidae). Семейство Губоцветные, или Яснотковые (Labiatae, Lamiaceae). Общая характеристика. Диагностические признаки Норичниковых и Яснотковых.

Подкласс Ламиды (Lamiidae)

Крупнейшая по числу видов группа, включающая многие высокоспециализированные таксоны цветковых растений. Объединяет 11 порядков и 66 семейств.

Наряду с деревьями и кустарниками в подклассе очень много травянистых, иногда довольно специализированных форм. Подкласс Губоцветные –LAMIIDAE. Губоцветные происходят от представителей подкласса розоцветных и представляют мощную эволюционную ветвь, для которой характерна высокая специализация сростнолепестного, обычно трубчатого околоцветника. Они объединяют 11 порядков, около 2400 родов и почти 40 000 видов. Наряду с деревьями и кустарниками в подклассе очень много травянистых форм.Для цветка всех видов губоцветных характерно определенное число членов околоцветника, усиление зигоморфии на пути специализации к перекрестному энтомофильному опылению. Гинецей ценокарпный и состоит, большей частью, из 2 плодолистиков, образующих верхнюю, полунижнюю или нижнюю завязь.

Семейство губоцветные (Lamiaceae или Labiatae) -– одно из наиболее крупных семейств цветковых растений. К нему относится около 200 родов и более 3500 видов, широко распространенных во всех климатических зонах. В семействе преобладают травянистые растения, хотя встречаются кустарники, полукустарники, изредка деревья с простыми, иногда сложными листьями и часто четырехгранным стеблем. Венчик цветка трубчатый, двугубый, образованный, почти всегда пятью, редко четырьмя окрашенными лепестками. Верхняя губа образована 2, а нижняя – 3 лепестками, хотя могут быть исключения. Например, у мяты цветки актиноморфные. Остающаяся при плодах чашечка, также образована 5 сросшимися чашелистиками. Она может быть окрашенной, но чаще чашечка зеленая, а ее разнообразнейшие видоизменения связаны с приспособлением плодов губоцветных к распространению ветром или животными. Зубцы чашечки могут превращаться в отогнутые цепляющиеся крючки или лопасти, увеличивающие парусность. Тычинок в цветке обычно 4 в двух неравных парах, одна из которых может быть сильно уменьшена или даже полностью редуцирована. Часто тычинки устроены довольно сложно, что определяется приспособлением различных губоцветных к опылению определенными видами насекомых. У шалфеев, например, тычинка напоминает рычаг, обеспечивающий высыпание пыльцы на спину насекомому, просовывающему голову в трубку венчика в поисках нектара. Ценокарпный гинецей состоит из 2 плодолистиков, образующих верхнюю 2-гнездную завязь. Оба гнезда разделены ложной перегородкой на 2 камеры, каждая из которых содержит по 1 семязачатку и потому гинецей 4-х лопастной Плод – ценокарпий, распадающийся на 4 мерикарпия (эремы), орешек. Отдельные эремы нередко имеют собственные приспособления для распространения – волоски или хохолки, либо разносятся вместе с чашечкой, в которой они некоторое время связаны кольцом волосков на внутренней поверхности ее трубки. Обоеполые цветки губоцветных собраны в сложные соцветия с сильно укороченными вторичными осями, отчего они выглядят колосовидными. Довольно часто сильно укорочена и главная ось соцветия, и тогда оно принимает вид головки.

Семейство норичниковые (Scrophulariaceae) более 5000 видов растений. Преобладают однолетние травы, небольшие кустарнички и кустарники. Листья очередные без прилистников. Цветки обоеполые. Тычинок в цветке 4 или 2 . Семена распространяются ветром. Очанка лекарственная используется как антикатаральное и вяжущее средство. Марья-ник дубравный и болотный; коровяк обыкновенный , листья которого используются как смягчающее средство при заболеваниях верхних дыхательных путей.

72. Разногодичная изменчивость фитоценозов. Флуктуации, их основные признаки. Причины флуктуации. Типы флуктуации в соответствии с причинами их возникновения и по степени выраженности. Возрастные изменения фитоценозов.

Параметры любого растительного сообщества не остаются неизменными, а колеблются год от года. Их значения в разные годы оказываются то большими, то меньшими по отношению к среднему значению за определенный, но не слишком большой период, то есть колеблются около средней характеристики. Изменяются сроки прохождения фенологических фаз, обилие видов и их соотношение, фитомасса, иногда происходит изменение и во флористическом составе. Причина, определяющая эти изменения, заключается в колебаниях погодных условий – количества солнечной энергии, поступающей к растениям, температурного режима, количества осадков. Меняющиеся условия существования дают при этом преимущества то одним, то другим видам, что приводит в изменении системы взаимодействий между растениями. Такие колебательные изменения растительных сообществ были названы флуктуациями.

Флуктуации - разногодичная изменчивость. В связи с тем, что наблюдается изменение климатических, экотопических, гидролитических, методологических условий местности по годам или периодам лет.

Флуктуации(от лат. fluctuatio – колебания) – ненаправленные различно ориентированные или циклические (с циклом, как правило, не более 6-10 лет) разногодичные обратимые изменения растительного покрова, то есть такие изменения, которые завершаются возвратом сообщества к близкому к исходному состоянию.

Типы флуктуаций в соответствии с причинами их возникновений.

По причинам возникновения флуктуации разделяют по следующим основным типам:

1) экотопические, обусловленные изменением гидрологических и метеорологических условий данной местности

2) антропогенные – обусловлены различными видами хозяйственной деятельности человека (например, скашивание травы)

3) фитопаразитарные - обусловлены воздействием на растения различных паразитов, вирусов, грибов и т.п.

Типы флуктуаций по степени их выраженности

1) скрытые (невидимые невооруженным взглядом) При скрытых флуктуациях изменение количественных соотношений компонентов сравнительно небольшое, нередко обнаруживающееся лишь при точных учетах. Смены доминирующих видов не происходит.

2) осциляционные (осцилляции) - выражаются в смене доминант в составе фитоценоза в разные годы. Например, во влажные годы на лугу доминирует лисохвост луговой, в то время как пырей ползучий и костер находятся в вегетирующем состоянии.

3) дигрессионно-ремутационые - проявляются в том, что при неблагоприятных условиях происходит дигрессия, т.е. упрощение условия организации фитоценоза, а при восстановлении его демутация -восстановления всех признаков и свойств фитоценоза.

Возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов. Роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции, потому что отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных и надземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Слабые изменения условий произрастания какого-либо вида сказываются преимущественно на численности ювенильной части его популяции, а более глубокие изменения резко влияют на количество генеративных особей, и многие экземпляры взрослых растений находятся в вегетативном состоянии и т.д. Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова (не выходящими за рамки одного фитоценоза, например ельника-кисличника). Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества. Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

---, АЛЬБОМ73. Отдел Голосеменные (pinophyta). Особенности жизненного цикла. Общая характеристика спорофита. Мужской гаметофит, его развитие, строение и функции. Семязачаток, его развитие и строение, гипотезы возникновения. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита, его особенности и функции. Оплодотворение, развитие и строение семян.

Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.

Строение. Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 - 5 мм, ширина 3 - 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки - единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка - это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие - микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит .из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия - мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита - эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 - 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 - 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).