74. Класс Однодольные (Liliopsida). Происхождение и вероятные предки. Подкласс Алисматиды (Alismatidae). Семейство Водокрасовые (Hydrocharitaceae), общая характеристика.

Однодольные растения (Liliopsida) — второй по величине класс покрытосеменных растений. Однодольные насчитывают около 59 000 видов, 2800 родов и 60 семейств, что составляет около ¼ общего разнообразия цветковых растений.

Однодольные возникли практически одновременно с двудольными. По поводу происхождения однодольных среди учёных нет согласия. Наиболее распространена точка зрения, что однодольные произошли от примитивных двудольных (таких, как современные семейства Кувшинковые или Перечные) и развивались во влажной среде (по берегам рек и озёр). Другая точка зрения состоит в том, что, наоборот, двудольные произошли от примитивных водно-болотных однодольных (тем самым утверждается, что предковые формы цветковых могли быть травянистыми растениями).

Однодольные — значительно более монолитная группа, чем Двудольные. Их отличительные признаки:

• мочковатая корневая система;

• стебли редко ветвятся, стеблевые сосудистые пучки замкнутые, проводящие пучки на поперечном срезе стебля расположены беспорядочно,

• листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие с параллельным или дуговидным жилкованием;

• камбия нет;

• цветки обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трёхчленных кругов, тычинок также два раза по три, плодолистиков 3, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4;

• односемядольный зародыш.

Водокрасовые — многолетние, реже однолетние растения, частично или полностью погружённые в воду. Представители: Водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae), Телорез обыкновенный (Stratiotes aloides), Элодея канадская (Elodea canadensis), Валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis) и другие.

Водокрасовые — растения с ползучим длинным тонким корневищем.

Листья подводные или плавающие в толще воды или торчащие из воды (телорез), с глянцевой листовой пластинкой; могут быть округло-почковидными, округло-сердцевидными, продолговатыми, ланцетными, линейными или лентовидными, с длинными черешками или без черешков.

Цветки большей частью над поверхностью воды, с двойным околоцветником, тремя чашелистиками и тремя белоснежными лепестками, однополые, до цветения покрытые прозрачным двулистным чехлом. Завязь нижняя.

Размножается вегетативно с помощью коротких шнуровидных побегов, образующих дочерние розетки (телорез).

Роды семейства распространены в водоёмах тропического и умеренного поясов.

75. Сукцессии растительности, их классификация.

Сукцессии сообществ- Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой.

Простым примером сукцессии служит зарастание озер заводей (рис. 1). Наземная расти-тельность, развивающаяся на месте сухого водоема, не имеет ничего общего с той водной растительностью, которая была характерна для него в годы наполнения его водой. Диаспоры (семена, части побегов, проростки) наземных растений попадают на высохшее днище или берег после ухода воды. И их приживание обеспечивает смену одного ценоза другим, завершаясь становлением сообществ кустарников и деревьев.

Смены растительности на вырубках или на залежах, приводящие к восстановлению коренной растительности, также считают сукцессиями.

Первичные сукцессии

Первичная сукцессия — это процесс развития и смены экосистем на участках, полностью свободных от растительного покрова и не сохранивших семенных зачатков растений.

Образование таких участков вызывается действием ветра (ветровая эрозия или ветровая аккумуляция), отступлением берега водоема и заливанием участка водой, выгоранием растительного покрова, выгрызанием растений животными, вырубкой леса, распашкой земель, т. е. климатическими, эдафическими, биотическими и антропогенными факторами.

ПРИМЕР. Классический пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Голый камень мало пригоден для жизни. Однако мхи растут и в таких условиях. Их крошечные репродуктивные клетки-споры прорастают в мельчайших трещинах скал, при засухе мхи переходят в неактивное, покоящееся состояние, но не гибнут. При малейшем увлажнении продолжается рост «мохового ковра» на поверхности скалы. Он, как сито, улавливает частицы породы, приносимые ветром или водой, и постепенно накапливая почву и удерживая воду, обеспечивает место для поселения семенных растений. Крупные растения накапливают почву, кроша скалу своими корнями. Их опадающие листья и ветви в дальнейшем не дают расти мхам и большинству мелких видов, начавших сукцессию. Моховые сообщества сменяются другими, а те в свою очередь – третьими, продолжая сукцессию.

А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:

- заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений (рис. 4).

- смена одного сформировавшегося фитоценоза другим

Вторичные сукцессии

Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории, на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились или смена одного (коренного) фитоценоза другим (производным, вторичным).

ПРИМЕР вторичной сукцессии – восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес.

76.Классификация голосеменных. Класс семенные парпоротники – о\х

Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс), при этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона^[4]:

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Класс Саговниковые, или Цикадовые (Cycadopsida)

Класс Хвойные (Pinopsida)

Последняя классификации голосеменных, представленных в современной флоре Земли, приводится в работе Christenhusz et al. (2011).^[5] В работе представлены 12 семейств, сгруппированные в 83 рода с общей численностью группы в 1080 видов.

Это самая древняя, полностью вымершая группа голосеменных, жившая с середины девона до мелового периода; расцвет их приходился на каменноуголь- ный период. В эту группу объединяют растения, имевшие папоротниковый об- лик, но формировавшие семязачатки. Эти древние растения представляют боль- шой теоретический интерес, так как, с одной стороны, вскрывают разнообразие анатомо-морфологических структур, отражающих возможные пути их эволю- ции, а с другой стороны, демонстрируют различные варианты формирования семязачатков, разнообразие их форм и структур. По сохранившимся остаткам трудно реконструировать облик этих растений; описаны фрагменты растений с диаметром стволов 1,5—2 м и 20—30 см. Некоторые из них имели форму кустар- ников, мелких трав с диаметром стеблей от 2—3 см до 2—3 мм. Одни из них не ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление; описаны даже укороченные побеги. На стеблях некоторых растений имелись воз- ' душные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вари- антами строения и расположения листьев. Листорасположение было очередное и мутовчатое, листья располагались по всему стеблю или только в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, они различались по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, однажды- и много- кратно рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные, линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое).

Не менее разнообразно было анатомическое строение стеблей семенных папоротников. У одних видов камбий функционировал очень слабо, отклады- вая лишь несколько слоев вторичной ксилемы (травянистый тип стебля), у i других растений имелась мощная древесина типа хвойных, у третьих — большую часть стебля составляла паренхима сердцевины, как у саговниковых. Подобное разнообразие морфологического и анатомического строения, которое обнаруживалось у разных растений в пределах одного периода их жизни, позволяет предположить, что формирование жизненных форм и анатомических структур как голосеменных, так и покрытосеменных с самого начала могло пойти разными путями, т.е. могли возникать первично древесные и первично травянистые формы. Поэтому из этой группы семенных папоротников легко вывести все прочие классы голосеменных растений.

Большой интерес представляет многообразие в строении семязачатков, которое проливает свет на происхождение интегумента. Самые древние семязачатки, описанные из верхнего девона и нижнего карбона (Archaeosperma, Hydrasperma, Genomosperma, Lagenostoma) (рис. 68), имели весьма примитивное строение — нуцеллус (мегаспорангий) с оттянутым на вершине носиком был окружен узкими, отогнутыми наружу лопастями интегумента. Лопасти срастались между собой и с нуцеллусом лишь в самом основании; в каждую лопасть входил проводящий пучок. Этот лопастный интегумент очень напоминал совокупность сближенных и начавших срастаться вегетативных теломов, что подкрепляет позиции синтеломной теории происхождения интегумента. У большинства семязачатков, описанных из среднего и верхнего карбона, лопасти интегументов полностью или почти полностью срастались между собой, оставаясь свободными лишь на вершине. Параллельно этому происходило срастание интегумента с нуцеллусом. У многих семенных папоротников одиночные семязачатки или группы семязачатков располагались в окружении чашевидного образования — к у п у л ы. Одни авторы рассматривают ее как выросты листа (по наличию железок на ее поверхности), другие считают ее результатом срастания периферических теломов. Купула описанных выше самых древних семязачатков представляла собой совокупность дважды или трижды дихотомически ветвящихся лопастей, в каждую из которых входила жилка. Наподобие лопастей интегумента они сливались лишь у основания. У среднекарбоновых и верхнекарбоновых представителей лопасти купулы, снабженные проводящими пучками, срастались либо на большем своем протяжении (Lagenostoma, Calathospermum), либо полностью (Mitrospermum). Купулы, в свою очередь, могли срастаться в большей или меньшей степени с интегументом семязачатков, формируя внешний интегумент (купуломент), пронизанный пучками (рис. 69). Подобный двойной интегумент имеется у семязачатков саговниковых. У более поздних голосеменных могло происходить полное слияние внутреннего интегумента с нуцеллусом-вплоть до исчезновения проводящих пучков. В этом случае семязачатки с одним внешним интегументом становились вторично однопокровными. Таким образом, первые голосеменные могли иметь 3 варианта строения семязачатков — исходно однопокровные, т.е. с одним интегументом, двупокровные — с внутренним и внешним интегументами и вторично однопокровные с внешним интегументом. Кроме того, в пределах этих трех вариантов семязачатки имели радиальную или дор- зивентальную симметрию, т.е. число вариантов строения семязачатков увеличивалось до 6. Помимо этого имелись еще дополнительные варианты семязачатков. Строение семязачатков оказалось очень стабильным и характерным для разных классов голосеменных растений. Многообразие семязачатков позволило установить преемственность репродуктивных органов покрытосеменных от голосеменных растений.

Семязачатки у одних видов располагались на обычных листьях, у других — на специализированных листьях — мегаспорофиллах, у третьих — на осевых структурах — мегаспорангиофорах. Интересная особенность семян семенных папоротников заключалась в отсутствии зародышей; по-видимому, семена опадали раньше, чем происходило полное их формирование, как у саговников. Микроспорангии часто объединялись в синангии, которые, как правило, располагались на специализированных перышках вегетативных листьев, т.е. имел место диморфизм частей листа. Форма спороносных частей листа была самая разнообразная. В микроспорангиях некоторых видов найдены мужские гаметофиты; у одних видов число проталлиальных клеток доходило до 30, а у некоторых имелось всего лишь 2 клетки.